32.3. Синтез UDP-углевод-пептидного звена

Биосинтез пептидогликанов начинается с образования активированных сахаров. Уридиндифосфат-ацетилглюкозамин синтезируется из N-ацетилглюкозамин-1-фосфата и и UTP в реакции, протекающей за счет гидролиза пирофосфатной связи (рис. 32.5). Уридиндифосфат-ацетилмурамовая кислота образуется из UDP-NAG и фосфоенолпирувата (рис. 32.6).

Рост пептидной цепи начинается с образования пептидной связи между аминогруппой L-аланина и карбоксильной группой остатка N-ацетилмурамовой кислоты в UDP-NAM. Далее последовательно присоединяются D-глутамат, L-лизин и дипептид D-аланил-аланин (рис. 32.7). D-аминокислоты образуются из соответствующих L-изомеров под действием рацемаз, содержащих в качестве простетической группы пиридоксальфосфат. Образование каждой из этих пептидных связей протекает за счет энергии АТР. Подчеркнем, что синтез в данном случае осуществляется не по обычному механизму синтеза белков на рибосомах, а специальными ферментами. Следовательно, информация относительно последовательности аминокислот определяется только специфичностью ферментов, а не нуклеотидной последовательностью информационной РНК. Пептид такого рода не мог бы быть синтезирован обычным путем на рибосомах, поскольку он включает D-ами-нокислоты и у-пептидную связь.