29.16 Почти все гены высших эукариот, кодирующие белки, имеют разорванное строение

Существование у эукариот повторяющихся генов и их чередование с уникальными генами не имеют никаких аналогий у прокариот. Еще одно удивительное отличие в организации генома - присутствие у высших эукариот вставочных последовательностей практически во всех генах, кодирующих белки. Как уже обсуждалось (разд. 26.12), эти вставочные последовательности (ин-троны) транскрибируются вместе с кодирующими последовательностями (экзона-ми), а затем удаляются в процессе образования зрелой мРНК. Число интронов в изученных до сих пор разорванных генах колеблется от 2 до 17 (табл. 29.5 и рис. 29.27). Некоторые интроны имеют большую длину. Например, ген -глобина мыши содержит интрон длиной 550 пар оснований, т.е. он длиннее, чем его экзоны. Два фрагмента иммуноглобулинового гена разделены еще более длинным интроном - длиной 1250 пар оснований. В

Рис. 29.27. Карта гена кональбумина. Вставочные последовательности (интроны), которые транскрибируются, но не входят в состав зрелой мРНК, показаны желтым цветом.

некоторых генах общая длина интронов превышает длину экзонов. Так, ген овальбумина содержит около 7700 пар оснований, а его мРНК имеет длину всего 1859 нуклеотидов. Как правило, вставочные последовательности разорванных генов длиннее, чем экспрессирующиеся последовательности. Интересно отметить, что эволюционные изменения в последовательностях интронов происходят быстрее, чем в экзонах. Последовательности оснований меньшего интрона генов -глобина мыши и кролика совершенно различны. Однако по длине они близки, а их положение в гене идентично. Еще более существенно, что последовательности на стыке интронов и экзонов, по которым происходит сплайсинг (сращивание), консервативны.

Были обнаружены и разорванные гены, кодирующие РНК. Например, один из генов транспортных РНК дрожжей содержит интрон длиной 14 пар оснований рядом с антикодоновой петлей зрелой тРНК. Митохондриальный ген, кодирующий рибо-сомную РНК, также имеет разорванное строение. В то же время многие рРНК и тРНК непрерывны. Гены гистонов морского ежа и плодовой мушки, по-видимому, также не содержат вставочных последовательностей. До настоящего времени такие «разорванные» структурные гены были обнаружены только у птиц и млекопитающих. Интересно выяснить, много ли разорванных генов у низших эукариот.

Открытие разорванных генов было полной неожиданностью и повлекло за собой возникновение ряда увлекательных проблем. Может быть, интроны отражают образование в эволюции новых белков из фрагментов старых? Участвуют ли интроны в регуляции выражения генов? Ясно, что появилась новая важная область исследований. Быстро накапливаются данные, касающиеся существенного вопроса - вырезания вставочных последовательностей из первичного транскрипта. Вскоре мы рассмотрим эти данные.