11а. Моделирование некоторых биологических популяций

11a.1. Введение.

Мы рассмотрим три биологические популяции, а именно ежегодные данные о численности популяций канадской рыси (рис. 3в.2.1), американского журавля (рис. 11а.4.1) и населения США (рис. 3а.1.3). Кривая численности населения США монотонно возрастает со скоростью, близкой к экспоненциальной, исключая военные 1943 и 1944 гг., и не содержит систематических колебаний. Кривая популяции американского журавля содержит экспоненциально растущую составляющую, но возрастает не монотонно. Популяция канадской рыси не имеет составляющих систематического роста или спада, но содержит систематические колебания с периодом, близким к 9,7 года.

Имелись многочисленные попытки моделировать такие ряды детерминированными дифференциальными уравнениями, подобными уравнениям Верхулста и Гомпертца. Прекрасное обсуждение этих моделей содержится в обзорной работе Гоела и др. (1971). Главный недостаток моделей — плохое качество предсказаний по ним. Этот недостаток явно обнаруживает себя в изменчивости разных оценок одного и того же коэффициента дифференциального уравнения, получаемых при различных массивах исходных данных. Можно согласиться с тем, что это

ное свойство всякой сложной системы. Но опыт показывает, что такое свойство резкой изменчивости оценок одного и того же коэффициента, получаемых по различным массивам данных, объясняется несоответствием выбранной структуры модели исходным данным.

Гоел и др. (1971) предложили стохастические варианты моделей Верхулста и Гомпертца, включив в дифференциальные уравнения мультипликативные возмущения, т. е. возмущения, являющиеся произведением численности популяции и помехи типа белого шума. Однако не делалось попытки проверить, справедливо ли использованное предположение о такой природе возмущений.

Упомянутые выше модели не являются единственными моделями, подсказываемыми физическими соображениями. Единственный надежный способ проверки абсолютной необходимости того или иного предположения при описании процесса — построить альтернативные модели, не использующие принятого предположения, и сравнить их относительные показатели качества методами гл. VIII. Например, все модели, описанные выше, обладают тем свойством, что численность популяции (или ее математическое ожидание в стохастическом случае) стремится к некоторой постоянной при стремлении к бесконечности времени Такое свойство трудно доказать или опровергнуть, используя любое множество исходных данных. Можно, конечно, согласиться с тем, что это свойство оправдано конечностью ресурсов. Но любое такое объяснение не может быть реалистическим, поскольку оно игнорирует способность видов к адаптации. Поэтому аргументы такого рода не плодотворны. Мы попытаемся построить модели, не используя сделанного выше предположения, и методами гл. VIII сравним их характеристики с характеристиками прежних моделей.

Применяя методы выбора классов, описанные в гл. VIII, мы найдем, что наиболее подходящим классом моделей для описания численностей населения США и популяции американского журавля является следующий:

где численность, имеет нулевое среднее дисперсию, линейно возрастающую с ростом Процесс описывается моделью типа IAR без постоянного члена. Другими словами, удовлетворяет уравнению типа IAR с постоянным членом. Поэтому как среднее, так и дисперсия выхода модели, наилучшим образом согласованной с экспоненциально возрастают со временем. С помощью наиболее согласованной модели достигается значительно лучшее предсказание, чем то, которое получается при использовании, детерминированных и стохастических уравнений Вольтерра. Ошибка предсказания на год

вперед для описанной в этой главе модели составляет всего лишь 0,1% от предсказываемого значения, тогда как для упомянутой выше детерминированной модели она равна приблизительно 5%.

Наиболее подходящей моделью для популяции рыси является авторегрессионная модель второго порядка относительно переменной содержащая дополнительно синусоидальной тренд, отвечающий наблюденной частоте Эта модель лучше предсказывает и лучше воспроизводит статистические характеристики данных, чем многие из ранее предложенных моделей, таких как авторегрессионная модель второго порядка относительно