9.12. Образование коллагенового волокна регулируется проколлаген-пептидазами

Молекулы проколлагена в отличие от тропоколлагена не способны к спонтанному образованию волокна: для этого необходимо предварительное отщепление и -концевых пептидов. Таким образом, формирование коллагеновых волокон аналогично формированию нитей фибрина. Проколлаген аналогичен фибриногену, тропоколлаген -мономерам фибрина, а проколлаген-пептидазы - тромбину. В обеих системах условием образования волокна является специфическое протеолитическое расщепление.

Фибробласты секретируют проколлаген, но не тропоколлаген (рис. 9.17). Механизмы биосинтеза и секреции аналогичны тем, которые действуют в случае проферментов поджелудочной железы (разд. 8.1) и других секреторных белков (разд. 29.29). Коллагеновое волокно формируется во внеклеточной жидкости вблизи поверхности фибробласта, но не внутри него, поскольку проколлаген-пептидазы находятся вне клетки. Концевые пептиды в цепях-предшественниках препятствуют несвоевременному формированию волокна. Возможно также, что они участвуют в переносе проколлагена через мембрану фибробласта. На более раннем внутриклеточном этапе эти дополнительные

Рис. 9,16. Пассаж из. фуги D-мажор, «Хорошо темперированный клавир» И. С. Баха. (Erickson R., The structure of music: a listeners guide, Noonday Press, 1955, p. 130.)

Рис. 9.17. Этапы формирования зрелого коллагенового волокна.

пептиды способствуют взаимной ориентации и соединению трех цепей для последующего образования тройной спирали. Особое значение при этом имеют межцепочечные дисульфидные связи.