10.16. Мембранам свойственна асимметрия
Мембраны асимметричны как по структуре, так и по функциям; об этом свидетельствуют примеры ориентации гликофорина и анионного канала, а также - более общий случай - локализация углеводов на наружной поверхности мембран. Наружная и внутренняя поверхности всех известных биологических мембран различаются по составу и ферментативной активности. Яркой иллюстрацией этого положения может служить насос, регулирующий концентрации в клетках. Эта транспортная система имеется в плазматических мембранах почти всех клеток высших организмов. ориентирован в плазматической мембране таким образом, что выводит из клетки и насасывает в клетку (рис. 10.29). Для работы насоса требуется также АТР, который должен находиться на внутренней стороне мембраны. Специфический ингибитор насоса уабаин эффективен только при воздействии с наружной стороны мембраны.
Рис. 10.29. Асимметрия системы сопряженного транспорта в плазматических мембранах.
Как будет рассмотрено более подробно в одной из следующих глав (разд. 29.32), строго определенная ориентация мембранных белков обусловлена тем, что они синтезируются и включаются в мембрану, асимметричным образом. Эта абсолютная асимметрия сохраняется благодаря отсутствию трансмембранных перемещений белков на всем протяжении их существования в мембране. Липиды также распределены асимметрично, что обусловлено механизмом их биосинтеза, однако эта асимметрия практически во всех случаях, кроме гликолипидов, не является абсолютной. Например, в мембране эритроцита сфингомиелин и фосфатидилхолин расположены преимущественно в наружном слое бислоя, тогда как фосфатилэтаноламин и фосфатидилсерин главным образом во внутреннем. Холестерол в большом количестве присутствует в обоих слоях бислоя. Функциональное значение асимметрии липидов пока еще не ясно.