§ 7. СОБСТВЕННЫЕ ЗНАЧЕНИЯ ДЛЯ МОДЕЛИ МУТАЦИИ С НЕСКОЛЬКИМИ ТИПАМИ ИНДИВИДУУМОВ

В предыдущем параграфе мы нашли вид собственных значений и собственных векторов матрицы перехода порожденной цепи Маркова (6.2). В этом параграфе мы будем изучать порожденную марковскую цепь для типов индивидуумов при общих предположениях относительно мутации. В частности, будет найден вид собственных значений и собственных векторов цепи Маркова с переходными вероятностями

где при всех задают условные (при условии, что

общее число потомков равно частоты типов индивидуумов, когда тип производит потомство с производящей функцией после чего каждый из потомков мутирует в тип с вероятностью

В силу определения матрица является стохастической, т. е. Мы предположим, что матрица диагонализируема (см. приложение). Это означает, что ее собственным значениям соответствуют линейно независимых собственных векторов. Пусть полное семейство правых собственных векторов, причем можно взять , поскольку сумма элементов любой строки матрицы равна 1.

Выражение (7.1) можно переписать в следующем виде:

Производящая функция, соответствующая вероятностям к» равна

Прежде чем находить все собственные значения матрицы мы рассмотрим два частных случая, которые помогут пояснить общий метод нахождения собственных значений матрицы (7.1).

Случай 1. Дифференцируя уравнение (7.3) по и полагая затем получим

Равенство (7.4) выполнено при всех Положим

коэффициент при в разложении

Тогда равенство (7.4) можно записать в виде (справедливом при всех

Далее, умножим обе части равенства (7.5) на и просуммируем по где собственный вектор матрицы Получим

или, меняя порядок суммирования,

Так как собственный вектор матрицы соответствующий собственному значению то

Отсюда

Для дальнейшего удобно ввести вектор компонента которого равна

(Заметим, что линейная функция от к, в частности Равенство (7.6) примет вид

откуда следует, что является собственным значением матрицы а соответствующим ему собственным вектором.

Заметим, что (константа, не зависящая от Мы будем в какой-то мере выделять вектор из остальных векторов

которые являются (не постоянными) линейными функциями от Собственные векторы соответствующие собственным значениям линейно независимы. Это следствие линейной независимости собственных векторов матрицы . В самом деле, если бы векторы были линейно зависимы, то для некоторых действительных постоянных не всех равных нулю, было бы Но тогда

Так как это выполняется при всех то отсюда следует

что противоречит линейной независимости векторов

Поскольку линейно независимы, то легко показать, что любая линейная функция может быть представлена в виде линейной комбинации векторов т. е. существуют постоянные такие, что

Из (7.7) и (7.8) вытекает, что матрица переводит линейные функции в линейные, т. е. если линейна, то функция

также линейна по Мы используем это свойство ниже.

Случай 2. Он аналогичен случаю 1, но требует для своего доказательства несколько более сложных выкладок и в некотором смысле более общих рассуждений.

Дифференцируя равенство (7.3) по любым двум аргументам (они могут и совпадать) и полагая затем получим в левой части равенства

где

После дифференцирования правой части равенства (7.3) получим выражение

Введем в соответствии с предыдущим величину

Далее, умножим выражение (7.10) на и просуммируем по всем Получим

или, меняя порядок суммирования,

Выполняя аналогичные операции над выражением (7.11), получим

где при всех и — линейная функция от Мы снова воспользуемся тем фактом, что определению собственных векторов матрицы Выражение (7.13) тогда примет вид

где есть линейная функция от

Результатом этих вычислений является равенство

Перенося в правую часть, получим к

где линейная функция от (в силу (7.9)).

Для простоты предположим (на самом деле это не существенно), что при всех Мы не будем рассматривать случай так что квадратичные функции переменных

Если бы в равенстве (7.14) не было линейного члена то это было бы соотношение, определяющее собственное значение.

Мы утверждаем, что собственное значение матрицы (7.1). Покажем, как построить собственный вектор, соответствующий значению

Предположим, что существует собственный вектор следующего вида:

где форма линейна по и пока произвольна. Вектор нетривиальный, поскольку квадратичный член не может быть тождественно равным линейному члену. Представим в виде что может быть сделано, поскольку образуют полную систему линейно независимых линейных собственных векторов (см. также (7.8)).

Следующий метод построения собственных векторов аналогичен методу, использованному при нахождении собственных векторов матрицы перехода для модели с двумя типами индивидуумов при отсутствии мутации (см. § 6). В вышеприведенное выражение для собственных векторов входят неизвестные коэффициенты Для того чтобы был собственным вектором, нужно, чтобы удовлетворялось равенство

Из равенств (7.7) и (7.14) следует, что левая часть (7.15) равна

Приравняем это выражение правой части (7.15). Приведя подобные члены, получим

Так как линейна можно записать

где коэффициенты определяются единственным образом из вида и являются известными величинами. Таким образом,

поскольку линейно независимы, то

откуда

Собственный вектор может быть теперь записан в виде

где

Мы доказали, что каждому собственному значению ответствует собственный вектор Все собственные векторы линейно независимы, поскольку квадратичные части очевидно, линейно независимы.

Общий случай. Рассмотрим теперь общий случай. Дифференцируя равенство раз по и полагая затем получим

где

определяется так:

Первый член в правой части равенства (7.18) является однородным полиномом от степени Он получен при однократном дифференцировании правой части (7.3). Как только при дифференцировании появляется член степень коэффициента при нем относительно обязана быть меньше поскольку для того, чтобы получить нужно продифференцировать не возведено в степень Используя равенство (7.18), можно найти собственные значения матрицы переходных вероятностей (7.1).

Первое собственное значение равно 1 и соответствующий ему собственный вектор имеет равные между собой компоненты. Причиной этому служит то, что сумма элементов строк матрицы переходных вероятностей равна 1. При мы имеем случай 1, а при случай 2, рассмотренные выше. В случае 1 мы получили независимых собственных векторов. Член отвечает собственному значению 1, Член отвечает собственным значениям . В случае 2 было линейно независимых собственных векторов, соответствующих собственным значениям вида

Процедура, аналогичная использованной в случаях 1 и 2, может быть применена для построения линеино независимых собственных векторов, которые являются полиномами степени от переменных

и соответствуют собственным значениям

Точное выражение для собственных векторов имеет вид

Число собственных значений вида можно найти, рассматривая соответствующую задачу о размещении, где шаров нужно разместить в ячеек. В нашем случае равно степени соответствующего собственного вектора, а равно числу различных чисел т. е. При такой интерпретации число различных собственных значений равно числу сочетаний из по Поэтому число различных собственных векторов вида

Равно

Общее число линейно независимых собственных векторов равно

что в точности совпадает с числом состояний цепи Маркова (7.1). Подытожим полученные результаты в следующей теореме.

Теорема 7.1. Пусть стохастическая матрица [т. е. соответствующая неприводимой цепи Маркова. Пусть ее собственные значения, и предположим, что образуют полное семейство соответствующих им собственных векторов, т. е. диагонализируема. Более того, предположим, любых где

Рассмотрим цепь Маркова для типов индивидуумов с матрицей переходных вероятностей, задаваемой равенством (7.1). При существует линейно независимых собственных векторов, которые получаются из полиномов степени от переменных

Вид собственных значений дается формулой (7.21), а правые собственные векторы имеют вид (7.20). На эти собственные векторы

и постоянный вектор натянуто пространство размерности равной порядку матрицы

В качестве примера применим теорему 7.1 к случаю, когда единичная матрица. Другими словами, нет мутационного давления. В этом случае цепь Маркова (7.1) является непосредственным обобщением модели с двумя типами индивидуумов на случай типов Каждый из них размножается независимо в соответствии с законами развития ветвящегося процесса, характеризуемого вероятностной производящей функцией Порожденная цепь Маркова имеет следующие вероятности перехода:

В этом случае Пусть константа определена равенством (7.22). Теорема 7.1 утверждает, что является собственным значением кратности т. е. существуют линейно независимых собственных векторов, соответствующих собственному значению Кратность возникает из-за того, что и не зависит от выбора Правые собственные векторы, соответствующие являются полиномами степени от переменных

поскольку можно выбрать