§ 8. ВЕРОЯТНОСТНЫЙ СМЫСЛ СОБСТВЕННЫХ ЗНАЧЕНИЙ

Мы можем теперь, используя теорему 7.1, дать вероятностную трактовку собственным значениям

и соответствующим собственным векторам матрицы переходных вероятностей (7.1), которая описывает процесс размножения типов индивидуумов в отсутствие мутации. Напомним, что в этом случае собственное значение имеет кратность

Начнем обсуждение со случая . В этом случае все собственные значения, отличные от имеют кратность 1.

Из теоремы 6.3 мы знаем, что матрица (7.1) диагонализируема. Используя множество попарно ортогональных собственных векторов, можно записать

где правый собственный вектор, а левый ственный вектор, упоминаемые в теореме 6.3. (Здесь неотрицательное целое число, а попарно ортогональны.) Целесообразно выделить два члена в (8.2), соответствующих Получим

Из соотношений (6.18) и (6.19) имеем

Сумма в правой части (8.3) стремится к нулю при как Более того, из выражений для следует, что при первые два члена в правой части (8.3) равны нулю. Отсюда

и имеет место экспоненциальная сходимость (с параметром ), т. е. «скорость приближения к гомозиготному состоянию». Аналогично вероятность того, что система не находится в гомозиготном состоянии (0 или N), имеет порядок при Далее, так как то

Легко показать, что . В самом деле, в противном случае было бы при. Но всегда поскольку ортогонален Таким образом, при что невозможно, поскольку собственный вектор, соответствующий значению

Нормализуя так, чтобы при некотором мы заключаем, используя (8.6), что Мы утверждаем, что Доказательство аналогично уже использованному при выводе утверждения, что Мы доказали, что Можно показать, что

В самом деле, поскольку то переходные состояния все сообщающиеся, т. е. начиная из любого состояния из возможно (с положительной вероятностью) достичь любого другого состояния из Отсюда следует, что показатель, с которым стремится к нулю (при не зависит от выбора в (Читателю предлагается строго доказать это.)

Мы уже доказали, что при некоторых

Следовательно, при всех откуда полу чается, что не меняет знака при Это же справедливо для Мы условились, что после нормализации при всех

Заметим, что поскольку вектор ортогонален Из соотношения (8.6) можно теперь получить, что предельное условное распределение состояния при условии., что равно

Обратимся теперь к вероятностной интерпретации собственных значений и векторов в случае цепи Маркова для трех типов индивидуумов, матрица переходных вероятностей которой задается соотношением (7.23) при Обозначим симплекс в пространстве состояний через а его ребра — через т. е.

а состоит из всевозможных векторов для которых . Кратность собственного значения равна Запишем соответствующие правые и левые собственные векторы в виде

где компоненты векторов; здесь всюду Векторы (8.8) в силу построения попарно ортогональны.

Заметим, что собственное значение имеет кратность однократный корень — двукратный), как и следовало ожидать, поскольку существует три поглощающих состояния Левые собственные векторы, соответствующие этим собственным значениям, совпадают соответственно со стационарными распределениями каждого из возвратных классов и, следовательно, имеют вид

Соответствующие правые собственные векторы (они являются линейными функциями от которые попарно ортогональны с равны соответственно

О левых собственных векторах можно сказать больше. Заметим, что если начальное состояние цепи Маркова принадлежит ребру то все последующие состояния также принадлежат Интуитивно это очевидно, поскольку принадлежность начального состояния ребру означает, что индивидуумы типа 1 отсутствуют и не могут быть произведены с помощью индивидуумов типа 2 и 3. Непосредственной проверкой нетрудно найти, что в матрице переходных вероятностей (7.23)

Более того, если и принадлежат Ей то матрица сводится к матрице цепи Маркова для индивидуумов двух типов 2 и 3.

Рассмотрим теперь вектор с компонентами

где второй левый собственный вектор матрицы (6.2). По определению имеем

где Принимая во внимание (8.9) и (8.11), получим

где определяется равенством (8.10).

Аналогично пусть

Это также левые собственные векторы, соответствующие собственному значению Соотношения (8.10) и (8.12) показывают, что нулевые значения векторов сосредоточены в различных ребрах соответственно, и поэтому они, очевидно, линейно независимы.

Вообще для каждого левого собственного вектора (см. цепи Маркова в случае двух типов можно построить три левых собственных вектора матрицы (7.23), соответствующих собственному значению Аналогично построениям (8.10) и (8.12) можно взять

Эти векторы линейно независимы, поскольку их ненулевые значения сосредоточены в различных ребрах

Из общей теории следует, что собственному значению соответствует четыре собственных вектора. Векторы задаваемые равенством (8.13), — три из них, и все они равны нулю при внутренность Мы утверждаем, что не может тождественно равняться нулю в

Формальное доказательство этого следующее. Каждый собственный вектор (для случая двух типов) определяет собственный вектор (для случая трех типов), ненулевые компоненты которого соответствуют точкам на Аналогично мы получаем линейно независимых собственных векторов, ненулевые компоненты которых сосредоточены в а также собственных векторов, соответствующих Наконец, мы имеем векторы ненулевые значения которых сосредоточены в вершинах В целом это дает линейно независимых векторов, ненулевые компоненты которых соответствуют границе Обозначим множество этих собственных векторов через V

На границе имеется ровно состояний. Следовательно, на перечисленные собственные векторы натянуто линейное пространство всех векторов, имеющих ненулевые координаты только на границе

Далее, вектор не равняется (при некотором ), поскольку он соответствует собственному значению а мы уже установили соответствие между Если бы при то линейно зависел бы от перечисленных векторов. Но это невозможно, поскольку по построению не зависит от очевидно, не зависит от остальных векторов из так как они соответствуют собственным значениям, отличным от

Выше доказано, что при Аналогично при Действительно, предположим противное, что при Тогда, поскольку вектор ортогонален любому вектору из получаем, что То есть что противоречит определению . В самом деле, отсюда следует, что значения с необходимостью равны нулю на границе

Матрицу перехода можно представить в виде

Перепишем (8.14), выделяя члены, включающие первые три собственных значения:

Можно дать теперь обещанную ранее вероятностную интерпретацию собственных значений и собственных векторов, используя при этом специальный вид векторов Скорость поглощения (или фиксации, или приближения к гомозиготному состоянию) в вершинах равна поскольку для не совпадающих с вершиной выражение для в (8.15) сводится к сумме от и далее.

Распределение для больших при условии, что фиксация не происходит и что первый тип не исчезает из популяции, пропорционально где - собственный вектор с ненулевыми компонентами, сосредоточенными в ребре, отвечающем только второму и третьему типам. Собственные векторы имеют аналогичную интерпретацию. Доказательство этого повторяет по существу доказательство (8.7)

(б) Скорость поглощения в ребрах (т. е. скорость, с которой один из типов, все равно какой, выбывает из популяции) равна Фактически при (внутренность )

Доминирующим членом является первый, поскольку коэффициенты при в частности ссзз отличны от нуля в некоторых точках в то время как все ненулевые компоненты векторов сосредоточены на границе . В действительности же при всех . В самом деле, мы знаем, что все состояния из являются сообщающимися. Более того, уже доказано, что при некоторых и поскольку

то Но скорость сходимости к нулю с необходимостью одна и та же для всех состояний поскольку они сообщаются. Следовательно,

Это означает, что не меняют знака при Мы можем, следовательно, без потери общности выбрать при всех

Предполагая эти свойства выполненными для можно утверждать, что условное распределение вектора состояния при больших при условии, что все типы индивидуумов имеются в наличии, асимптотически равно

Вероятностный смысл правых собственных векторов очевиден. Так,

- вероятность поглощения в вершине при начальном состоянии

— вероятность поглощения в вершине при начальном состоянии

— вероятность поглощения в вершине при начальном состоянии

Аналогичным образом можно дать интерпретацию и для векторов Для этой цели рассмотрим предельную условную вероятность того, что поглощения в вершине не

произойдет. Очевидно, отсюда можно получить распределение на ребрах При векторе не являющемся вершиной, но лежащем на ребре очевидно,

Напомним, что

и аналогичные равенства имеют место и для других величин. Из (8.7) заключаем, что всюду, кроме вершин. Следовательно,

Поскольку неотрицательные векторы, каждый из которых принимает ненулевые значения всюду, кроме вершин, принадлежащих различным ребрам, то также неотрицательны при всех не являющихся вершинами, а по крайней мерё один из этих векторов положителен. Предельное условное распределение для не являющихся вершинами,

Заметим, что для каждой пары только одно слагаемое в числителе положительно, поскольку произведение любых двух при не являющемся вершиной. Вероятность того, что при начальном состоянии поглощение произойдет на грани Ей а не на или (вершины автоматически исключаются), получается суммированием выражения (8.17) по всевозможным индексам не соответствующим вершинам. Поскольку при то отсюда следует, что

Аналогично,

И, наконец,

Это показывает, что положительны при всех До, при при (верхний индекс 0 определяет внутренность рассматриваемого множества).

Все приведенные рассмотрения распространяются на общий случай нескольких типов. Мы приведем соответствующие результаты без доказательства. Доказательство их получается путем обобщения примененных выше методов.

Теорема 8.1. Пусть матрица переходных вероятностей (7.23) порожденной цепи Маркова для типов в отсутствие мутаций. Собственные значения не зависят от числа типов и равны

Собственное значение имеет кратность Пусть симплекс состояний цепи Маркова, т. е. целые числа,

Вероятностная интерпретация собственных значений следующая:

(1) Скорость поглощения приближения к гомозиготному состоянию равна т. е. если не совпадают с вершинами, то постоянная, зависящая от но не зависящая от

(2) Скорость, с которой в популяции вырождаются все, кроме типов (все равно, каких именно), равна т. е. вероятность того, популяция в поколении содержит по крайней мере типов, имеет порядок Другой способ выражения этого же свойства — это сказать, что скорость, с которой происходит поглощение в -мерной границе множества , равна

Более определенно, если принадлежат либо внутренности множества , либо внутренности его границы, имеющей размерность

где постоянная, зависящая от и не зависящая от . В частности, вероятность того, популяция содержит все типы индивидуумов в поколении, стремится к нулю со скоростью т. е. (внутренность ), данное соотношение асимптотически точно при

Перечисленные выше результаты были детально доказаны для случая Интересующийся читатель может распространить доказательство на общий случай.

ЗАДАЧИ

(см. скан)

(см. скан)

(см. скан)

(см. скан)

ЛИТЕРАТУРА

(см. скан)