Ж. Марковские цепи в генетике

Следующая идеализированная генетическая модель была предложена С. Райтом для исследования флуктуаций частот генотипов под влиянием мутаций и отбора. Начнем с так называемой простой гаплоидной модели случайного воспроизведения, в которой не учитываются действие мутационного процесса и силы отбора. Предположим, что мы имеем дело с популяцией фиксированного объема, состоящей из индивидуумов типов а и А. Состав следующего поколения определяется результатом испытаний Бернулли; а именно: если родительская популяция состоит из генов типа генов типа то вероятности появления гена а или гена А при каждом испытании соответственно равны

что эквивалентно случайному выбору с возвращением. Эта процедура описывается марковской цепью где число -генов в поколении популяции, размер которой остается неизменным от поколения к поколению. Пространством состояний цепи

является набор из чисел Элементы матрицы переходных вероятностей вычисляются в соответствии с биномиальным распределением:

Биологическое обоснование этой модели обсуждается в книге Р. Фишера (см. также гл. 13).

Отметим, что состояния являются поглощающими в том смысле, что если или , то и или соответственно для всех . Один из интересующих нас вопросов — это определение вероятности того, что популяция в каком-либо поколении, а значит и во всех последующих, будет целиком состоять из индивидуумов одного типа (произойдет «фиксация») а или А при условии, что . Представляет интерес также скорость приближения к такому состоянию. Эти и связанные с ними вопросы будут изучены при общем анализе вероятностей поглощения.

Более реалистичная модель учитывает мутационное давление. Предположим, что прежде, чем будет образовано новое поколение, каждый ген имеет возможность мутировать, т. е. превратиться в ген другого типа. Точнее, мы предположим, что для всех генов типа а вероятность мутации равна а для генов типа А вероятность мутации равна Как и ранее, будем считать, что состав каждого следующего поколения определяется результатом испытаний Бернулли. В том случае, когда родительская популяция содержит генов типа а, соответствующие величины имеют вид:

Суть дела состоит в следующем: согласно этой модели, сперва действует мутационный процесс, после чего тип каждого гена следующего поколения определяется случайным выбором (с возвращением) из родительской популяции. Вероятность выбора -гена из популяции, подвергшейся действию мутационного процесса, равна числу -генов в этой популяции, умноженному на поэтому средняя вероятность (усредненная по возможным мутациям) есть произведение среднего числа -генов после мутаций на Но это число, очевидно, равно что и приводит к (2.14).

Переходные вероятности соответствующей марковской цепи вычисляются по формулам (2.13) с использованием величин из (2.14). Если то система не фиксируется ни в одном из состояний. При распределение вероятностей с. в. стремится к распределению некоторой случайной величины :

Это распределение называется стационарным распределением частот генотипа в популяции.

Рассмотрим простую модель случайного скрещивания и введем понятие силы отбора, действующей, скажем, в пользу -генотипа. Предположим, что мы хотим определить селективное преимущество -гена над -геном так, чтобы математические ожидания относительного числа потомков были пропорциональны и 1 соответственно. Заменим величины на

и определим состав следующего поколения, как и прежде, с помощью испытаний Бернулли. Если родительская популяция содержала генов типа а, то в следующем поколении средние значения числа генов типа а и числа генов типа А равны соответственно

Отношение среднего числа -генов к среднему числу Л-генов в поколении равно

Это соотношение поясняет сущность действия отбора.