§ 3. ПОЛИПЛОИДЫ

Многие организмы, в особенности растения, являются полиплоидами, т. е. гомологичные хромосомы встречаются группами размера более чем 2. Рассмотрим -плоидную популяцию (т. е. наборы гомологичных хромосом имеют размер у которой в каждом рассматриваемом локусе имеется лишь два аллеля. Будем обозначать комбинации зигот (генотипы) через где — число хромосом, несущих ген а остальные хромосом несут ген а. Возможные гаметические комбинации имеют вид

Расщепление гамет в полиплоиде более сложное, нежели в случае диплоидных организмов. Это объясняется тем фактом, что в течение мейотического цикла происходит процесс удвоения, когда каждая хромосома расщепляется вдоль своей длины на две одинаковые хроматиды, которые, однако, остаются соединенными в пары с помощью центрального стерженька — центромера. Между хроматидами гомологичных хромосом имеет место некоторый обмен генетическим материалом. (Это называют явлением кроссинговера, или

перекреста.) Природа расщепления гамет зависит от расстояния рассматриваемого локуса от центромера. Два наиболее распространенных способа расщепления — хромосомное и хроматидное.

В случае хромосомного расщепления родитель будет Производить гаметы с частотой

а в случае хроматидного расщепления — с частотой

В случае эти выражения совпадают.

Получим аналог закона Харди — Вейнберга для локуса при хромосомном расщеплении. Если в популяции из гамет, в которой частота генов А равна а частота генов а равна происходит случайное слияние гамет, то частота особей в следующем поколении равна Соответствующие гаметы имеют частоту

Таким образом, ген А, например, имеет частоту

Можно сформулировать следующее утверждение о сходимости: пусть частота гаметы в

поколении. Рассмотрим случайное спаривание и хромосомное расщепление. Тогда

где начальная частота аллеля А в популяции. Сходимость имеет скорость геометрической прогрессии со знаменателем т. е.

Мы не будем доказывать эту теорему. Ее можно пояснить с помощью следующих эвристических рассуждений:

Пусть Для образования гаметы выберем хромосом из совокупности размера Если хромосом взять от различных предков, то имеет место хромосомное расщепление нулевого поколения популяции, и рассматриваемые частоты являются биномиальными, т. е. Мы определенно ожидаем, что при больших это соответствует действительности.

Не предположим теперь, что хромосомы получены от различных предков, а две — от одного и того же предка (другие возможности можно не учитывать, поскольку они гораздо менее вероятны)

Пусть - вероятность того, что все генов в гамете поколения получены от различных предков нулевого поколения.

Тогда где не зависит от а зависит лишь от числа «родственных» хромосом в гамете. Следовательно,

Для того чтобы получить рекуррентное соотношение относительно заметим, что зависит от вероятности спаривания между гаметой, имеющей хромосомы, пришедшие от различных предков, и гаметой, у которой имеется хотя бы две «родственные» хромосомы. Но мы можем распорядиться произвольным образом лишь хромосомами — две «родственные» должны остаться в паре. Мы пренебрегаем случаем, когда имеется большее число «род ственных» хромосом. Тогда

Пренебрегая в правой части членом, содержащим получим

Таким образом, сходится к поскольку геометрически с параметром