§ 5. МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ С НЕСКОЛЬКИМИ ТИПАМИ ИНДИВИДУУМОВ

Теория, развитая выше, непосредственно обобщается на случай произвольного числа типов. Рассмотрим многомерный ветвящийся процесс для типов индивидуумов, обозначенных через Предположим, что индивидуум типа за одно поколение порождает потомство всех типов в соответствии с производящей функцией

где вероятность того, что индивидуум типа произведет потомство, состоящее из индивидуумов типа индивидуумов типа и т. д. Предполагается, что индивидуумы действуют независимо.

Пусть означает соответствующий ветвящийся процесс, где является числом индивидуумов типа в начале поколения. Вероятностная производящая функция числа потомков за одно поколение равна

где производящая функция числа иммигрантов различных типов.

Как и в случае двух типов, цепь Маркова, порождаемая путем фиксации размера популяции, может интерпретироваться как частотная модель. Мы опишем ее точную структуру. Пространство состояний будет содержать все совокупности неотрицательных целых чисел, удовлетворяющих ограничению Матрица переходных вероятностей строится с помощью ветвящегося процесса следующим образом. Пусть Тогда

где

В частном случае

где

переходные вероятности (5.3) равны

где

Параметры, встречающиеся в выражении (5.6), должны быть интерпретированы следующим образом: является вероятностью того, что индивидуум типа после рождения будет мутировать в тип представляет собой относительный коэффициент отбора (т. е. приспособленности) типа является средней интенсивностью, с которой индивидуумы типа иммигрируют в популяцию. Переходные вероятности (5.6) являются точным многомерным аналогом марковской модели Райта частоты гена при учете мутации, миграции и отбора.

Вероятностная модель самооплодотворения при диплоидии

Вероятностная модель самооплодотворения может быть построена аналогично (5.3) следующим образом. Рассмотрим случай трех генотипов Каждый индивидуум спаривается с индивидуумом такого же типа. Пусть вероятностная производящая функция числа потомков, получающихся от одного спаривания вида Все потомки, конечно, имеют вновь тип Пусть вероятностная производящая функция числа потомков, производимых от одного спаривания Наконец, пусть вероятностная производящая функция числа потомков, порождаемых при спаривании . В последнем случае каждый потомок имеет генотип или с вероятностями соответственно.

Пусть число индивидуумов типов в начальном поколении равнялось соответственно. Флуктуации популяции из-за самооплодотворения и роста описываются марковским ветвящимся процессом, у которого совместная производящая функция общего числа потомков в следующем поколении равна

при начальном состоянии Коэффициенты при степенях в разложении (5.7) являются соответственно вероятностями того или иного числа потомков

Сформулируем теперь частотную модель, порождаемую фиксированием размера популяции ветвящегося процесса (5.7). При этом подобно (5.3) можно найти, что

где

Переходные вероятности (5.8) являются частным случаем (5.3).

Эту конечную цепь Маркова можно рассматривать как вероятностный аналог детерминированного процесса самооплодотворения, сформулированного в § 1. Если взять в качестве рассматриваемых производящих функций пуассоновские, то цепь Маркова с переходными вероятностями (5.8) будет описывать процесс самооплодотворения с биномиальным выбором.