§ 7. ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ РОСТ ПОПУЛЯЦИИ С РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ ПО ВОЗРАСТАМ

В этом параграфе обсуждаются некоторые простые детерминированные модели роста популяций, учитывающие возрастную структуру популяции. Вероятностный вариант этих процессов роста весьма сложен и выходит за рамки данной книги.

А. Простая модель роста

Рассмотрим сначала однородную популяцию. Пусть

- размер популяции в момент

- число потомков, порождаемых каждым индивидуумом за «малый» интервал Более точно, число потомков, порожденных индивидуумом за интервал равно

В этих обозначениях имеем

Переходя к пределу при в обеих частях равенства получим

Решение этого уравнения равно

где начальный размер популяции. Если интеграл расходится при то размер популяции увеличивается до бесконечности. Если постоянна, то и популяция увеличивается экспоненциальным образом с интенсивностью

Б. Модель, в которой размер популяции влияет на рост

В рассмотренной выше модели увеличение размера популяции не влияло на ее рост. Учтем теперь это влияние, допустив зависимость от В частности, предположим, что

где а и — положительные числа. Заметим, что размер популяции не может быть больше а. В этом случае уравнение (7.1) примет вид

Решая уравнение методом разделения переменных, получим

Анализ решения показывает, что при

В. Влияние возрастной структуры

Рассмотрим теперь влияние возрастной структуры на процесс роста популяции.

Введем следующие обозначения:

- функция частоты индивидуумов возраста и в популяции в момент т. е. функция обладает тем свойством, что доля индивидуумов в популяции в момент возраст которых лежит в интервале Реальное число индивидуумов такого возраста равно, естественно,

- интенсивность рождения новых индивидуумов в популяции в момент Более точно, число новых индивидуумов, рожденных в интервале времени

- среднее число потомков одного индивидуума возраста и в единиц времени;

- вероятность того, что время жизни индивидуума превышает

- инфинитезимальная интенсивность гибели, т. е. вероятность того, что индивидуум возраста и погибнет в следующие единиц времени, равна

Соотношение между может быть получено следующим образом. При известных время жизни индивидуума превышает и тогда и только тогда, когда он является живым в момент и (отсчитываемый от рождения) и не погибает в следующие единиц времени. Таким образом, получаем

и

Переходя к пределу при получаем

Решая уравнение, находим

поскольку

При рассмотрении влияния возрастной структуры на растущую популяцию мы будем интересоваться функцией т. е. функции будут считаться известными, а задача будет состоять в нахождении Интенсивность рождения новых индивидуумов в популяции в момент имеет две составляющие. Одна составляющая, скажем является интенсивностью воспроизводства для тех индивидуумов в популяции в момент которые уже существовали в момент 0. Плотность индивидуумов возраста и в популяции в момент 0 равна . Вероятность того, что индивидуум, имеющий в момент 0 возраст и, будет жить в момент (в это время его возраст будет равен и равна Следовательно, доля тех индивидуумов, которые имеют в момент О

возраст и и которые доживут до момента равна Интенсивность воспроизводства для индивидуумов возраста и равна Усредняя по всевозможным возрастам, получаем

Другой составляющей является интенсивность воспроизводства новых индивидуумов в момент для тех индивидуумов в популяции, которые родились после момента 0. Интенсивность рождения новых индивидуумов в популяции в момент равна При вероятность того, что индивидуум, рожденный в момент будет жить в момент (в это время его возраст будет равен равна Интенсивность воспроизводства для индивидуумов возраста равна Отсюда получаем

где функция дается формулой (7.11).

Соотношение (7.12) является непрерывной формой уравнения восстановления (см. § 1 гл. 3). Его решение можно найти с помощью метода последовательных приближений.

Пример. Предположим, что как интенсивность рождения, так и инфинитезимальная интенсивность гибели являются постоянными, не зависящими от возраста, т. е. Тогда в силу (7.10) вероятность того, что индивидуум доживет до возраста и, равна

Предположим, что в момент 0 рождается первый индивидуум, тогда

В действительности возрастная плотность является дельтафункцией, соответствующей вырожденному распределению, сконцентрированному в точке Из (7.11), (7.13) и (7.14) заключаем, что

Следовательно, в силу (7.13) и (7.15) уравнение (7.12) приобретает вид

Решим уравнение (7.16) относительно функции Умножим обе части уравнения на получим

и обозначим

Уравнение относительно имеет вид

Очевидно, При дифференцировании обеих частей по получаем Таким образом, подставляя это выражение в (7.17), получаем

Определив в этом примере используем этот результат для нахождения возрастной структуры, которая задается величиной Поскольку мы предположили при выводе (7.18), что в момент 0 рождается первый индивидуум, нам нужно рассмотреть лишь случай Индивидуум в момент имеет возраст и в том и только том случае, если он родился в момент . Интенсивность рождения новых индивидуумов в популяции в момент и равна Вероятность того, что индивидуум доживет до возраста , равна в силу (7.13). Отсюда

Подставляя (7.18) в (7.19), получаем

Обратимся теперь к исходной формулировке, сохраняя лишь предположение о том, что в момент 0 рождается первый индивидуум; тогда вывод равенства (7.19) сохранится, и в общем случае при и имеем

Здесь определяется как решение уравнения восстановления (7.12) при условии поскольку в момент не было живущих индивидуумов. Таким образом,

Пусть тогда уравнение примет вид

В качестве пробного решения уравнения (7.22) выберем

где постоянную у следует выбрать так, чтобы уравнение (7.22) выполнялось при больших Подставляя (7.23) в (7.22), получим условие

или

Мы интересуемся предельным поведением (при возрастной структуры популяции. Устремим в получим

В силу определения является строго убывающей функцией по у. Следовательно, уравнение (7.25) имеет максимум один положительный корень. Пусть

Величина называется репродуктивным числом индивидуума и равна среднему числу потомков, порожденных индивидуумом за время жизни. Иногда называют мальтусовской интенсивностью.

Если то имеет вид, показанный на рис. 1, и решение уравнения (7.25) существует.

В этом случае асимптотически пропорциональна и рост популяции — экспоненциальный. Если то имеет вид, показанный на рис. 2, и уравнение (7.25) имеет решение . В этом случае асимптотически пропорциональна а популяция вымирает с экспоненциальной скоростью.

Если то задача должна исследоваться вероятностными методами.

Полученные выше результаты найдены эвристическим путем. Предположения и анализ, необходимые для того, чтобы придать строгий смысл решению, выходят за рамки данной книги. Основной вывод, который получен, — тот, что при соответствующих условиях популяция растет экспоненциальным образом.

Рис. 1.

Еще одно подтверждение этого явления мы получим, рассматривая ниже дискретную модель (§ 8).

Рис. 2.

Продолжим теперь эвристические рассуждения. В случае найдем асимптотическую возрастную структуру, задаваемую плотностью В силу (7.21)

Далее, асимптотически пропорциональна Сдедовательно, асимптотически пропорциональна

поэтому асимптотически пропорциональна

Коэффициент пропорциональности можно найти, используя тот факт, что плотность является вероятностным распределением. Следовательно, возрастная структура популяции при больших задается асимптотической функцией плотности