Б. Спаривание сибсов

В следующей модели рассматривается спаривание потомков одних и тех же родителей, или спаривание сибсов. Опять целью является определение предельных частот различных генотипов, участвующих в спаривании. Однако вместо непосредственного рассмотрения частот генотипов мы проследим за флуктуациями частот спаривающихся особей в последовательных поколениях.

Если ограничиться рассмотрением двух аллелей А и а, то существуют три возможных генотипа для каждого родителя и шесть

возможных вариантов сочетания, или скрещивания генотипов, т. е. существует шесть различных вариантов спаривания: Предположим, что частоты каждого из этих вариантов известны. Мы хотим вычислить эти частоты для следующего поколения. Для того чтобы сделать это, мы сейчас найдем распределение генотипов потомков, а затем, предполагая, что спариваться могут только сибсы, определим частоту получаемых при этом различных видов спаривания потомков.

Например, все дети, получаемые при спаривании имеют тип и поэтому среди сибсов допустимым является лишь спаривание вида При спаривании производятся потомки в отношении — Частоты различных вариантов спаривания среди сибсов, очевидно, равны

Аналогичным образом можно рассмотреть и другие возможности. Так, при спаривании потомки производятся в отношении Частоты различных вариантов спаривания среди сибсов можно легко вычислить. Они равны

Другие сочетания исследуются аналогичным образом.

Можно проанализировать изменения частот спаривающихся от поколения к поколению с помощью цепей Маркова. Для этого рассмотрим цепь Маркова с шестью состояниями, соответствующими шести вариантам спаривания:

Эта цепь Маркова имеет следующую матрицу перехода:

В строках матрицы записаны частоты различных вариантов спаривания среди сибсов, родившихся в результате соответствующего номеру строки варианта спаривания. Имеются два поглощающих состояния: 1 и 6.

Из теории марковских цепей известно, что в конце концов произойдет поглощение в одном из этих двух состояний. Вероятность поглощения из переходных состояний (состояний 2—5) представляет интерес, поскольку она, очевидно, соответствует той интенсивности, с которой исчезают гетерозиготные генотипы. Эта интенсивность равна, конечно, наибольшему собственному значению матрицы

которая получится при исключении первого и шестого состояний. Поскольку последствия вариантов спаривания симметричны, можно должным образом объединить первую и четвертую строки матрицы В. При этом получим матрицу

Собственные значения С являются корнями уравнения

а именно

Следовательно, скорость приближения к гомозиготному состоянию (фиксации) равна

т. е. с каждым поколением частота вариантов спаривания различных генотипов уменьшается в раз.

Теперь не представляет труда вычислить при любых начальных частотах вариантов спаривания финальную частоту

поглощения, или фиксации в состояниях или Точно так же мы определим частоту фиксации двух гомозиготных генотипов.

Вероятность фиксации в состоянии 1 (спаривание при начальном состоянии является решением уравнения

где полагается Нетрудно найти, что

Если начальные частоты различных состояний равны , то вероятность фиксации в состоянии 1, очевидно, равна