§ 4. ПРИМЕРЫ

(1) Пусть Соответствующий ветвящийся процесс является процессом чистой гибели. В любой период времени каждый отдельный индивидуум погибает с вероятностью и остается жить с вероятностью

(2) Пусть Такая производящая функция соответствует ветвящемуся процессу, в котором в каждом поколении отдельный индивидуум либо погибает, либо порождает двух потомков.

(3) Рассмотрим пример, где каждый индивидуум порождает или 0 прямых потомков с вероятностями соответственно. Таким образом, для Тогда

(4) Каждый индивидуум может иметь потомков, где случайная величина с биномиальным распределением вероятностей с параметрами и Тогда

(5) В связи с примером описанным в начале этой главы, часто предполагается, что случайное число прямых «потомков» мутантного гена имеет пуассоновское распределение со средним Тогда

Основания для выбора именно этого распределения следующие. Во многих популяциях производится большое число зигот (оплодотворенных яиц), и лишь малая доля их доживает до зрелости. События, состоящие в оплодотворении и выживании до зрелости, подчиняются закону независимых биномиальных испытаний. Число испытаний (т. е. число зигот) настолько велико, что действительное число зрелых потомков следует пуассоновскому распределению. Именно следствие закона редких событий оправдывает применение пуассоиовского приближения. Оно кажется вполне приемлемым в модели роста популяции редких мутантных генов. Если мутантный ген обладает некоторым благоприятствующим (или неблагоприятствующим) биологическим признаком, то берется пуассоновское распределение со средним (или В этом случае

тогда и только тогда, когда

В случае гетерогенной (неоднородной) популяции мутантных генов можно предположить, что вероятностное распределение числа потомков является пуассоновским, но со случайным средним.

Например, можно представить большую географическую область, в каждой подобласти которой ветвящийся процесс характеризуется производящей функцией пуассоиовского распределения с параметром Предположим далее, что значение X изменяется в зависимости от подобласти и распределение значения X во всей области является гамма-распределением. Формально постулируется, что вероятность того, что мутантный ген имеет в точности прямых «потомков», равна

где X — случайная величина, имеющая гамма-распределение с плотностью

здесь положительные постоянные, Если усреднить по параметру X, то получим вероятность того, что индивидуум имеет потомков:

Производящая функция равна

Мы получили производящую функцию отрицательного биномиального распределения.

(6) В примерах (2) — (4) неизвестно выражение для производящей функции в замкнутой форме. Пример, рассматриваемый ниже, допускает достаточно полный анализ. Найдем, в частности, производящую функцию для поколения. Пусть

и

где Тогда

а соответствующая производящая функция равна

Заметим, что имеет вид функции дробно-линейного преобразования

Выпишем несколько элементарных свойств дробно-линейных преобразований, необходимых для дальнейшего.

(i) Итерации дробно-линейных преобразований вновь являются дробно-линейными преобразованиями, так как если задается соотношением (4.5), то из элементарных выкладок следует, что

(ii) Всегда существует два конечных (возможно, совпадающих) решения уравнения Эти решения называются неподвижными точками Если — производящая функция, то одна из неподвижных точек и мы увидим, что другая неподвижная точка меньше 1, равна 1 или больше 1 в соответствии с тем, будет ли значение больше, равно или меньше 1.

Для производящей функции (4.4) можно непосредственно проверить, что вторая неподвижная точка при равна

(iii) Для любых двух точек легко показать, что

следовательно,

Если теперь принять, что две (несовпадающие) неподвижные точки и обозначить то равенство (4.6) примет вид

где к можно найти из (4.6) или, что проще, из (4.5), полагая

Используя (4.7), нетрудно получить итерации функции

и вообще

Для производящей функции геометрического распределения, задаваемой формулой (4.4), замечая, что неподвижные точки равны получаем

где среднее геометрического распределения. Для две неподвижные точки и 1 различны. Следовательно, решая (4.8) относительно находим

или

Вероятность вырождения за поколений равна

Заметим, что это выражение сходится к при если и , если Вероятностное распределение размера популяции в поколении можно найти разложением (4.10) в степенной ряд по Если определить время до вырождения как наименьший индекс , для которого т. е. время первого попадания в состояние 0, то

В случае имеем

Если то в этом случае уравнение имеет двойной корень и не имеет других корней. Таким образом,

Тогда

и по индукции

Вероятности вырождения для случая равны

Время до вырождения имеет распределение