11.9. NADPH - главный донор электронов в восстановительном биосинтезе
Соединения, играющие в биосинтетических путях роль предшественников, бывают, как правило, окислены сильнее, чем продукты реакции. Поэтому для осуществления процессов биосинтеза кроме АТР необходимо наличие восстановительного эквивалента.
Рис. 11.10. Строение реакционноспособных частей
и
Например, при биосинтезе жирных кислот оксогруппа добавленного
-предшествен-ника восстанавливается в несколько стадий в метилсновую группу. Эта последовательность реакций требует присоединения четырех электронов
Роль донора электронов в большинстве процессов восстановительного биосинтеза выполняет восстановленная форма никотин-амидадениидинуклеогидфосфата
рис.
отличается от NADH наличием фосфата, связанного эфирной связью с 2-гидроксильной группой аденозина. Окисленная форма NADPH обозначается как NADP+. NADPH переносит электроны таким же образом, как NADH.
Однако NADPH используется почти исключительно в процессах восстановительного биосинтеза, тогда как NADH используется преимущественно для генерирования АТР. Дополнительная фосфатная группа
это участок, ответственный за осуществление целевого предназначения молекулы, состоящего в распознавании ферментами. Биологическое значение разграничения функций между NADPH и NADH рассматривается в гл. 15 (стр. 95).
Важно отметить, что NADH, NADPH и
в отсутствие катализаторов реагируют с
очень медленно. Гидролиз АТР в отсутствие катализатора также идет с низкой скоростью. Данные молекулы кинетически совершенно стабильны, хотя существует большая термодинамическая движущая
Рис. 11.11, Строение кофермента
сила для реакции указанных переносчиков электронов с
и для реакции АТР с водой. Стабильность этих молекул в отсутствие специфических катализаторов имеет существенное значение для их биологической функции, поскольку она обеспечивает возможность ферментативной регуляции тока свободной энергии и восстановительных эквивалентов.