ГЛАВА 12. Гликолиз
Мы начнем рассматривать генерирование метаболической энергии с гликолиза, почти универсального процесса для биологических систем. Гликолиз - это последовательность реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТР. У аэробных организмов гликолиз предшествует циклу трикарбоновых кислот и цепи переноса электронов, которые вместе извлекают большую часть энергии, содержащейся в глюкозе. При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где он полностью окисляется до 
При недостаточном содержании кислорода, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат. У некоторых анаэробных организмов, таких, как дрожжи, пируват превращается не в лактат, а в этанол. Образование этанола и лактата из глюкозы - это примеры брожения.
Изучение гликолиза имеет богатую историю. Исследование этого центрального метаболического пути шло рука об руку с развитием биохимии. Основное открытие сделали совершенно случайно Ганс и Эдуард Бухнеры (Hans Buchner, Eduard Buchner) в 1897 г. Они работали над получением бесклеточных экстрактов дрожжей с целью их возможного терапевтического применения. Эти экстракты надо было хранить без добавления антисептиков, таких, как фенол, и они решили испробовать сахарозу, которая обычно используется для предохранения продуктов в пищевой химии. Результат оказался поразительным: под действием дрожжевого сока сахароза быстро сбраживалась, образуя спирт. Это открытие имело огромное значение. Бухнеры впервые показали, что брожение может происходить вне живых клеток. В то время было принято считать, согласно утверждению Луи Пастера, высказанному в 1860 г., что брожение неразрывно связано с живыми клетками. Случайное открытие Бухнеров опровергло эту виталистическую догму и открыло дорогу новой биохимии. Метаболизм стал химией.
Следующий важный вклад в изучение этой проблемы сделали Артур Гарден и Уильям Ионг (Arthur Harden, William Young) в 1905 г. Они добавляли дрожжевой сок к раствору глюкозы и обнаружили, что брожение начиналось при этом почти немедленно. Однако, если они не добавляли неорганический фосфат, то скорость брожения вскоре значительно снижалась. Более того, они установили, что добавленный неорганический фосфат в ходе брожения исчезал, и сделали из этого вывод о том, что он включается в фосфосахар. Гарден и Ионг выделили гексозобисфосфат, который при дальнейшем анализе оказался фруктозо-1,6-бисфосфатом. Они открыли также
Рис. 12.1. Некоторые превращения глюкозы.
Гликолиз - происходит от греческих слов glycos — сахар (сладкий) и lysis — растворение.
Брожение - процесс генерирования АТР, в котором органические соединения действуют и как доноры, и как акцепторы электронов. Может протекать в отсутствие 
Открыто Пастером, который описал брожение как la vie sans Fair (жизнь без воздуха).
Энзим - термин, предложенный Фридрихом Вильгельмом Кюне (Fridrich Wilhelm Kii-hne) в 1878 г. для обозначения каталитически активных соединений, которые ранее назывались ферментами. Происходит от греческих слов en - в и zyme - дрожжи.
присутствие в дрожжевом соке двух видсз веществ, необходимых для брожения: зимазы и козимазы. Оказалось, что при диализе или нагревании до 50°С дрожжевой сок теряет свою активность. Однако неактивный диализированный сок активируется после смешивания с неактивным прогретым соком. Таким образом, активность зависит от присутствия в растворе двух типов веществ: термолабильного недиализуемого компонента (названного зимазой) и термостабильной диализуемой фракции (названной козимазой). Теперь мы знаем, что на самом деле зимаза представляет собой совокупность нескольких ферментов (энзимов), а козимаза состоит из ионов металлов аденозинтрифосфата (АТР), аденозиндифосфата (ADP) и коферментов (коэнзимов), таких, как никотинамидадениндинуклеотид (NAD+).
Исследования мышечных экстрактов, проведенные несколькими годами позднее, показали, что многие реакции молочнокислого брожения подобны реакциям спиртового брожения. Это было волнующее открытие, потому что оно вскрывало существование внутреннего единства в биохимии. Полностью гликолитический путь был установлен к 1940 г. главным образом благодаря работам Густава Эмбдена, Отто Мейер-гофа, Карла Нойберга, Якоба Парнаса, Отто Варбурга, Герти Кори и Карла Кори (Gustav Embden, Otto Meyerhof, Carl Neube-rg, Jacob Parnas, Otto Warburg, Gerti Cori, Carl Cori). Гликолиз иногда называют путем Эмбдена-Мейергофа.
