13.9. Стехиометрия цикла трикарбоновых кислот
Суммарная реакция цикла трикарбоновых кислот имеет следующий вид:
Такая стехиометрия цикла трикарбоновых кислот (рис. 13.5 и табл. 13.1) обусловлена следующими реакциями.
1. Два атома углерода включаются в цикл при конденсации ацетильного компонента (из ацетил-СОА) с оксалоацетатом. Два углеродных атома покидают цикл в форме 
в ходе последующих реакций декарбоксилирования, катализируемых изоцитрат-дегидрогеназой и а-ок-соглутарат-дегидрогеназой. Как будет вкратце обсуждаться ниже, атомы углерода, покидающие цикл, отличны от тех, которые в него включились.
2. Четыре пары атомов водорода покидают цикл в ходе четырех окислительных реакций. Две молекулы NAD+ восстанавливаются в реакциях окислительного карбоксилирования изоцитрата и 
-оксоглута-рата, одна молекула FAD восстанавливается при окислении сукцината и одна молекула NAD + восстанавливается при окислении малата.
3. Одна высокоэнергетическая фосфатная связь (в форме GTP или АТР) генерируется из богатой энергией тиоэфирной связи сукцинил-СоА.
4. Потребляются две молекулы воды: одна в синтезе цитрата при гидролизе цитрил-СоА, вторая - при гидратации фумарата.
Заглядывая вперед, скажем, что NADH и 
образующиеся в цикле трикарбоновых кислот, окисляются в цепи переноса электронов 
Генерирование АТР происходит при транспорте электронов от этих переносчиков на 
их конечный акцептор. На каждую молекулу NADH в митохондрии образуются три молекулы АТР, на каждую молекулу 
-две молекулы АТР. Отметим, что только одна высокоэнергетическая фосфатная связь в расчете на один ацетильный остаток образуется непосредственно в цикле трикарбоновых кислот. Одиннадцать фосфатных связей, более богатых энергией, генерируются при окислении трех молекул NADH и одной молекулы 
в цепи переноса электронов.
Молекулярный кислород непосредственно не участвует в цикле трикарбоновых кислот. Однако цикл функционирует лишь в аэробных условиях, поскольку NAD+
Рис. 13.5. (см. скан) Цикл трикарбоновых кислот.
и FAD в митохондрии могут быть регенерированы только при переносе электронов на молекулярный кислород. Гликолиз в принципе может протекать как в аэробных, так и в анаэробных условиях, тогда как цикл трикарбоновых кислот носит строго аэробный характер. Напомним, что гликолиз может протекать в анаэробных условиях по той причине, что в процессе превращения пирувата в лактат происходит регенерирование NAD +.
