13.9. Стехиометрия цикла трикарбоновых кислот

Суммарная реакция цикла трикарбоновых кислот имеет следующий вид:

Такая стехиометрия цикла трикарбоновых кислот (рис. 13.5 и табл. 13.1) обусловлена следующими реакциями.

1. Два атома углерода включаются в цикл при конденсации ацетильного компонента (из ацетил-СОА) с оксалоацетатом. Два углеродных атома покидают цикл в форме в ходе последующих реакций декарбоксилирования, катализируемых изоцитрат-дегидрогеназой и а-ок-соглутарат-дегидрогеназой. Как будет вкратце обсуждаться ниже, атомы углерода, покидающие цикл, отличны от тех, которые в него включились.

2. Четыре пары атомов водорода покидают цикл в ходе четырех окислительных реакций. Две молекулы NAD+ восстанавливаются в реакциях окислительного карбоксилирования изоцитрата и -оксоглута-рата, одна молекула FAD восстанавливается при окислении сукцината и одна молекула NAD + восстанавливается при окислении малата.

3. Одна высокоэнергетическая фосфатная связь (в форме GTP или АТР) генерируется из богатой энергией тиоэфирной связи сукцинил-СоА.

4. Потребляются две молекулы воды: одна в синтезе цитрата при гидролизе цитрил-СоА, вторая - при гидратации фумарата.

Заглядывая вперед, скажем, что NADH и образующиеся в цикле трикарбоновых кислот, окисляются в цепи переноса электронов Генерирование АТР происходит при транспорте электронов от этих переносчиков на их конечный акцептор. На каждую молекулу NADH в митохондрии образуются три молекулы АТР, на каждую молекулу -две молекулы АТР. Отметим, что только одна высокоэнергетическая фосфатная связь в расчете на один ацетильный остаток образуется непосредственно в цикле трикарбоновых кислот. Одиннадцать фосфатных связей, более богатых энергией, генерируются при окислении трех молекул NADH и одной молекулы в цепи переноса электронов.

Молекулярный кислород непосредственно не участвует в цикле трикарбоновых кислот. Однако цикл функционирует лишь в аэробных условиях, поскольку NAD+

Рис. 13.5. (см. скан) Цикл трикарбоновых кислот.

и FAD в митохондрии могут быть регенерированы только при переносе электронов на молекулярный кислород. Гликолиз в принципе может протекать как в аэробных, так и в анаэробных условиях, тогда как цикл трикарбоновых кислот носит строго аэробный характер. Напомним, что гликолиз может протекать в анаэробных условиях по той причине, что в процессе превращения пирувата в лактат происходит регенерирование NAD +.