14.8. АТР синтезируется при обратном токе протонов в матрикс через протонные каналы

Обратимся теперь к использованию протонного градиента для синтеза АТР. Фермент, катализирующий этот процесс, выявляется на электронных микрофотографиях субмитохондриальных частиц в виде сферических выступов на поверхности (рис. 14.10). В иптактных митохондриях га-кие выступы находятся на той стороне внутренней митохондриалышй мембраны, которая обращена к матриксу. В 1960 г. Эфраим Рэкср (Efraim Racker) обнаружил, что эти округлые выступы (диаметром 85 А) можно удалить механическим встряхиванием. «Ободранные» субмиюхондриальные частицы сохраняют способность к переносу электронов по своей цепи переноса электронов, но синтеза АТР при этом более не происходит. Отделившиеся же выступы диаметром 85 А катализируют гидролиз АТР. Но самым интересным в наблюдениях Рэкера оказался следующий факт: добавление таких АТРазных выступов к «ободранным» субмитохондриальным частицам восстанавливало их способность синтезировать АТР. Эти выступы называют сопрягающим

фактором 1, или Физиологическая роль состоит в том, чтобы катализировать синтез АТР. АТРазная активность, проявляемая солюбилированным отсутствие протонного градиента) - результат обращения присущей ему физиологической реакции.

-компонент, масса которого составляет и который содержит пять видов полипептидных цепей (табл. 14.3), представляет собою только часть АТР-синтезирующего механизма митохондрий. Другой важный компонент этого комплекса - гидрофобный сегмент из четырех полипептидных цепей, «заякореннный» на внутренней митохондриальной мембране. это протонный канал комплекса. «Стебелек» между включает некоторые другие белки (табл. 14.3). Один из них сообщает комплексу чувствительность к олигомицину, антибиотику, блокирующему синтез ATP путем нарушения использования протонного градиента.

Таблица 14.3. (см. скан) Компоненты АТР-синтезирующего комплекса митохондрий

Ток протонов через канал от цитоплазматической стороны мембраны к матриксу приводит к синтезу АТР, осуществляемому Каким образом ток протонов оказывается сопряженным с синтезом АТР? Как и в случае перекачки протонов, здесь возможны прямой и непрямой механизмы. Существует предположение, что ток протонов непосредственно действует на реакцию синтеза АТР. Согласно этой схеме, активируется и одновременно взаимодействует с образуя АТР. Существует и другое предположение, а именно что сопряжение тока протонов с синтезом АТР осуществляется путем конформационных изменений, передаваемых через ферментный комплекс.