15.14. Глюконеогенез - это не обращение гликолиза
При гликолизе глюкоза превращается в пируват, при глюконеогенезе пируват превращается в глюкозу. Однако глюконеогенез - это отнюдь не обращение гликолиза. Он должен идти по иному пути, поскольку термодинамическое равновесие гликолиза сдвинуто далеко в сторону образования пирувата. В обычных условиях, существующих в клетках, фактическое значение 
для образования пирувата из глюкозы составляет около — 20 ккал/моль (разд. 12.9). Уменьшение свободной энергии при гликолизе происходит в основном на трех необратимых стадиях, катализируемых гексокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой.
Путь глюконеогенеза обходит эти фактически необратимые реакции гликолиза при помощи следующих новых этапов:
1. Фосфоенолпируват образуется из пирувата через оксалоацетат. Вначале происходит карбоксилирование пирувата в оксалоацетат с потреблением одной молекулы АТР. Затем оксалоацетат подвергается декарбоксилированию и фосфорилированию с образованием фосфоенолпирувата за счет второй высокоэнергетической фосфатной связи.
Первая реакция катализируется пируват-карбоксилазой, вторая - фосфоенолпируват-карбоксикиназой. Суммируя эти реакции, получаем
Данный путь образования фосфоенолпирувата из пирувата термодинамически выгоден, поскольку 
равно 4- 0,2 ккал/моль, в отличие от 
ккал/моль для реакции, катализируемой пируваткиназой. Это значительно более благоприятное значение 
обусловлено участием в процессе дополнительной высокоэнергетической фосфатной связи.
2. Фруктозо-6-фосфат образуется из фруктозо-1,6-бисфосфата путем гидролиза фосфатного эфира при 
Этот экзергонический гидролиз катализируется фруктозо-1,6-бисфосфатазой.
3. Глюкоза образуется путем гидролиза глюкозо-6-фосфата, реакции, катализируемой глюкозо-6-фосфатазой.
Таблица 15.2. (см. скан) Различия ферментов гликолиза и глюконеогенеза
Глюкозо-6-фосфатаза связана с эндоплазматическим ретикулумом и действует на субстрат, локализованный в цитозоле. В мозгу и мышцах этого фермента нет, и поэтому глюкоза не выводится из этих органов.
