17.20. Жирные кислоты синтезируются у эукариот мультиферментным комплексом
Синтетазы жирных кислот у эукариот в отличие от таковых у бактерий представляют собою совершенно определенный мультиферментный комплекс. Комплекс, выделенный из дрожжей, обладает массой в 
и на электронной микрофотографии имеет вид эллипсоида длиной 250 А и поперечным диаметром 210 А (рис. 17.13). Он состоит только из двух видов полипептидных цепей, каждая из которых кодируется одним геном. Субъединица А (185 кДа) содержит ацилпереносящий белок, конденсирующий фермент и р-оксоацил — редуктазу, тогда как субъединица В (175 к Да) содержит ацетил-транеацилазу, малонил-трансацилазу, р-гидроксиацил — дегидратазу и еноилредуктазу. Синтетаза жирных кислот у млекопитающих (400 кДа) также образована двумя видами субъединиц, подобных таковым у дрожжей. На самом деле, многие мулътиферментпые комплексы эукариот состоят из полифункциональных белков, в которых различные ферменты ковалентно связаны в единую полипептидную цепь. Преимущество такой организации - возможность координирования синтеза различных ферментов. Кроме того, мультиферментный комплекс, состоящий из ковалентно соединенных ферментов, является более стабильным, чем комплекс, образованный нековалентными связями.
Линен (Lynen) предположил, что удлиняющаяся цепь жирной кислоты переносится от АПБ к конденсирующему ферменту и обратно в каждом цикле элонгации. Первая транслокация освобождает место для транспортируемого малонильного компонента, вторая - происходит на стадии конденсации. Интересно отметить, что аналогичные транслокации имеют место при синтезе белков.
Рис. 17.13. (см. скан) Электронная микрофотография комплекса синтетазы жирных кислот из дрожжей. (Печатается с любезного разрешения д-ра Felix Wieland и д-ра Elmar A. Siess.)
Гибкость и максимальная длина в 20 А фосфопантетеинильного компонента представляются критическими для функции мультиферментного комплекса, поскольку они обеспечивают тесный контакт удлиняющейся цепи жирной кислоты с активным
Лиазы - ферменты, катализирующие расщепление связей 
или 
путем элиминирования. В этих реакциях образуется двойная связь.
центром каждого фермента в комплексе. Для взаимодействия субъединиц фермента с субстратом не требуется их большой структурной перестройки, поскольку сам субстрат на длинном гибком плече может достигнуть каждого активного центра. Напомним, что биотин и липоамид в составе соответствующих мультиферментных комплексов также снабжены длинными гибкими плечами. Организованная структура синтетаз жирных кислот у дрожжей и высших организмов повышает общую эффективность процесса благодаря прямому переносу промежуточных продуктов от одного активного центра к следующему. Реагирующие соединения не разбавляются в цитозоле. Кроме того, им не нужно «находить» друг друга путем случайной диффузии. Еще одним преимуществом такого мультиферментного комплекса является то обстоятельство, что ковалентно связанные промежуточные продукты изолированы и защищены от конкурирующих реакций.
