ГЛАВА 14. Окислительное фосфорилирование

NADH и образовавшиеся при гликолизе, окислении жирных кислот и в цикле трикарбоновых кислот, представляют собою богатые энергией молекулы, поскольку каждая из них содержит пару электронов с высоким потенциалом переноса. При переносе этих электронов на молекулярный кислород высвобождается большое количество энергии. Высвободившаяся энергия может быть использована для генерирования АТР. Окислительное фосфорилирование - это процесс образования АТР, сопряженного с транспортом электронов по цепи переносчиков от NADH или к . У аэробных организмов этот процесс служит главным источником АТР. Так, окислительное фосфорилирование обеспечивает генерирование 32 молекул АТР из 36, образующихся в процессе полного окисления глюкозы до

Дыхание - процесс генерирования АТР, в котором роль конечного акцептора электронов выполняет неорганическое соединение (такое, как Донором электронов может служить как органическое, так и неорганическое соединение.

Наиболее характерные черты этого процесса сводятся к следующему.

1. Окислительное фосфорилирование осуществляется дыхательными ансамблями, локализованными во внутренней мембране митохондрий. Цикл трикарбоновых кислот и путь окисления жирных кислот, поставляющие большую часть NADH и осуществляются в прилежащем митохондриальном матриксе.

2. Окисление NADH дает 3 АТР, тогда как окисление дает 2 АТР. Окисление и фосфорилирование - процессы сопряженные.

Рис. 14.1. Электронная микрофотография митохондрии. (Печатается с любезного разрешения д-ра George Palade.)

3. Дыхательные ансамбли включают в себя многочисленные переносчики электронов, в частности цитохромы. Многоступенчатый транспорт электронов от NADH или к по цепи этих переносчиков приводит к выбросу протонов из митохондриального матрикса и генерированию мембранного потенциала (протонодвижу-щей силы). Протоны перекачиваются тремя видами электронпереносящих комплексов. В процессе обратного тока протонов в митохондриальный матрикс при посредстве

Рис. 14.2. Схематическое изображение митохондрий. (Wolfe Stephen L., Biology of the Cell, Wadsworth Publishing Company, 1972.)

ферментного комплекса происходит синтез АТР. Таким образом, сопряжение окисления и фосфорилирования обеспечивается протонным градиентом через внутреннюю митохондриалъную мембрану.