ГЛАВА 19. Фотосинтез

Вся свободная энергия, потребляемая биологическими системами, возникает из солнечной энергии, которая улавливается в процессе фотосинтеза. Основное уравнение фотосинтеза на первый взгляд кажется простым:

(СН2O) в этом уравнении представляет собою углевод. Механизм фотосинтеза сложен и требует взаимодействия многих макромолекул и малых молекул. У зеленых растений фотосинтез протекает в хлоропластах - специализированных органеллах. Аппарат преобразования энергии является интегральным компонентом системы мембран в тилакоидах хлоропласта (рис. 19.1). Первый этап фотосинтеза - это поглощение света молекулой хлорофилла. Энергия переносится от одной молекулы хлорофилла к другой, пока не достигает молекулы с особыми свойствами в участке, называемом реакционным центром. Превращение света в химически используемую энергию происходит в реакционных центрах двух видов. На самом деле для осуществления фотосинтеза требуется кооперирование двух световых реакций. Одна из них, называемая фотосистемой генерирует восстановительную силу в форме NADPH, тогда как другая, называемая фотосистемой II, расщепляет воду с выделением и генерирует восстановитель. Протонный градиент через мембрану тилакоида генерируется, когда выделяется и когда поток электронов проходит по электрон-транспортной цепи, связывающей две фотосистемы. Синтез АТР, как и при окислительном фосфорилировании, запускается протонным градиентом. АТР может образовываться и без одновременного образования и образовавшиеся под действием света, используются в дальнейшем для восстановления в углевод в серии темновых реакций, называемых циклом Кальвина. Эти реакции происходят в растворимом компоненте хлоропластов. Первым этапом служит взаимодействие с рибулозобисфосфатом, приводящее к образованию двух молекул 3-фосфогли-церата. Из 3-фосфоглицерата по пути

Рис. 19.1. Электронная микрофотография части хлоропласта из листа шпината. Мембраны тилакоидов образуют стопки, называемые гранами. (Печатается с любезного разрешения д-ра Kenneth Miller.)

(см. скан)

Электронная микрофотография целого хлоропласта из листа шпината. (Печатается с любезного разрешения

глюконеогенеза образуется гексоза и далее под действием транскетолазы, альдолазы и некоторых других ферментов происходит регенерирование рибулозобисфосфата. В одном обороте цикла для восстановления до гексозофосфата используются 3 АТР и 2 NADPH.