19.11. При переносе электронов от фотосистемы II к фотосистеме I создается протонный градиент
Фотосистемы I и II связаны между собой рядом электронных переносчиков, которые играют двойную роль.
1. Через это связующее звено электроны переходят от фотосистемы II к фотосистеме
Эти электроны необходимы для регенерирования восстановленной формы
реакционного центра фотосистемы I,
2. При переносе электронов через данное связующее звено создается протонный градиент через мембрану тилакоидов. В возникновение этого градиента вносят вклад также протоны, образующиеся при выделении
Реакция среды в полости тилакоидов становится более кислой. Возникающий протонный градиент запускает сицтез АТР (разд. 19.13).
Из фотоактивированного реакционного центра фотосистемы II электрон переносится на
прочно связанную молекулу пластохинона. Этот хинон очень сходен с убихиноном (разд. 14.4), компонентом цепи переноса электронов в митохондриях, и
Рис. 19.14. Структура координированного иона меди в пластоцианине.
с витамином К (разд. 11.11). От
электрон переносится затем к подвижным пластохинонам и затем к цитохрому
Следующий член цепи переноса электронов - цитохром
(ранее называвшийся цитохромом
представляющий собой в отличие от цитохрома с в митохондриях интегральный мембранный белок. Конечным переносчиком электрона от фотосистемы II к фотосистеме I является пластоцианин, представляющий собою белок в
с одним атомом меди, который координационно связан с четырьмя группами: цистеином, метионином и двумя гистидиновыми боковыми цепями (рис. 19.14), Эта пространственная координация отличается от имеющих плоскостной характер низкомолекулярных комплексов
Локализованное натяжение при атоме
вероятно, облегчает перенос электрона, поскольку
находится попеременно в степени окисления
Атом
расположен вблизи поверхности молекулы пластоцианина, он закрыт только гиствдиновой боковой цепью, и перенос электронов к
может осуществляться посредством прямого механизма (разд. 14.16). Благодаря переносу электрона с восстановленного пластоцианина на окисленную форму
реакционный центр вновь может служить донором электронов, образующим NADPH при освещении. Суммарная реакция, протекающая при фотоактивации фотосистем I и II, выглядит следующим образом:
Иными словами, свет вызывает перенос электронов от
к NADPH (рис. 19.15).