Рис. 19.10. Взаимодействие фотосистем I и II при фотосинтезе.
окислитель, а фотосистема 
-слабый восстановитель. Результатом взаимодействия этих систем является образование АТР. Этот компонент процесса фотосинтеза, открытый Дэниелем Арноном (Daniel Arnon), называется фотосинтетическим фосфорилированием, или фотофосфорилированием.
Фотосистемы I и II различаются по своей структуре. При обработке мембран тилакоидов детергентами освобождаются преимущественно частицы, содержащие фотосистему 
Методом центрифугирования в градиенте плотности можно разделить частицы, обладающие только активностью фотосистемы I, и частицы, обогащенные активностью фотосистемы II. Большинство молекул хлорофилла связано со специфическими белками. Из частиц, содержащих фотосистему I, выделен комплекс, состоящий из 14 молекул хлорофилла а, связанных с белком 
Второй вид комплекса, образованный частицами фотосистемы II, содержит 3 молекулы хлорофилла а и 3 молекулы хлорофилла 
связанные с белком 
Наиболее хорошо охарактеризованный хлорофилл-белковый комплекс, выделенный из зеленых бактерий, состоит из трех субъединиц 
каждая из которых содержит семь молекул бактериохлорофилла (рис. 19.11). Одна из функций белка в этих комплексах заключается в поддержании оптимальной геометрии для переноса энергии между хлорофиллами.
19.9. Фотосистема I генерирует NADPH через восстановленный ферредоксин
Реакционный центр фотосистемы I (рис. 
-это молекула хлорофилла а, находящаяся в специфическом окружении. Его максимум поглощения сдвинут с 680 к 
исходя из чего он получил название 
(где 
-пигмент).
Многие молекулы хлорофилла поглощают свет и переносят возбужденную энергию на 
Возбужденный 
переносит электрон к связанному ферредоксину 
связанной с мембраной форме ферредок-сина, железосеропротеина типа 
с мол. массой 
В темноте окислительно-восстановительный потенциал 
равен 
Возбуждение 
под действием света приводит к изменению распределения электронов со сдвигом окислительно-восстановительного потенциала примерно до — 0,6 В. Таким образом, свет переводит электрон в фотосистеме I с потенциала около 
В на потенциал —0,6 В. Энергия красного фотона, составляющая 
(электрон-вольт), достаточна для повышения потенциала электрона на 1,0 В. Перенос возбужденного электрона с 
на связанный ферредоксин создает дефицит электрона в 
Для того чтобы 
мог снова функционировать в качестве реакционного центра, его окисленная форма должна предварительно опять присоединить электрон; что служит источником этих
Таблица 19.1. (см. скан) Состав фотосистем I и II
Рис. 19.11. Структура бактериохлоро-филл-белкового комплекса из фотосинтезирующей зеленой бактерии. (Печатается с любезного разрешения д-ра Brian Matthews.)
электронов, мы рассмотрим несколько позднее.
Связанный ферредоксин далее переносит свой электрон на растворимую форму ферредоксина. Атом железа в активном центре ферредоксина попеременно окисляется и восстанавливается. Восстановленный ферредоксин переносит свой электрон на NADP + с образованием NADPH. Реакция катализируется ферредоксин-N ADP-редуктазой, содержащей FAD в качестве простетической группы. Заметим, что при восстановлении NADP+ в NADPH происходит перенос двух электронов, тогда как ферредоксин является переносчиком одного электрона. Таким образом, электроны от двух восстановленных ферредоксинов должны конвергировать, образуя одну молекулу NADPH.
Рис. 19.12. Образование NADPH фотосистемой 
генерирует сильный восстановитель, приводящий к образованию NADPH. В противоположность ей фотосистема II, требующая присутствия света с длиной волны менее 
образует сильный окислитель, приводящий к образованию 
Кроме того, фотосистема I продуцирует слабый
и переносу электрона на фотосистему 
При этих процессах происходит генерирование протонного градиента через мембрану тилакоида 
обозначает пластохинон, РС-пластоцианин).
