19.16. Образование фруктозо-6-фосфата и регенерирование рибулозо-1,5-бисфосфата

Этапы превращения 3-фосфоглицерата во фруктозо-6-фосфат (рис. 19.21) подобны таковым в пути глюконеогенеза (разд. 15.13) с той лишь разницей, что глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа хлоропластов специфична в отношении NADPH, а не NADH. В результате этих реакций переходит на уровень гексозы. Остается лишь регенерировать рибулозобисфосфат, акцептор на первой темновой стадии. Проблема сводится к образованию пятиуглеродного сахара из шеетиуглеродного и трехуглеродного сахаров. Оно осуществляется в ходе реакций, катализируемых транскетолазой и алъдолазой. Транскетолаза участвует также в превращениях по пентозофосфатному пути (разд. 15.4). Напомним, что транскетолаза, фермент, использующий в качестве

Рис. 19.19. Радиохроматограммы освещенных суспензий водоросли через 5 и 60 с после введения в систему (Печатается с любезного разрешения д-ра J. A. Bassham.)

Рис. 19.20. Схематическое изображение структуры рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилазы. (Печатается с любезного разрешения д-ра David Eisenberg.)

простетической группы тиаминпирофосфат, переносит двух углеродный фрагмент с кетозы на альдозу. Аль-долаза осуществляет альдольную конденсацию между дигидроксиацетонфосфатом

и альдегидом. Фермент этот высокоспецифичен для дигидроксиацетонфосфата, но реагирует с множеством альдегидов. К специфическим реакциям, катализируемым транскетолазой и альдолазой в цикле Кальвина, относятся следующие:

Для темновых реакций фотосинтеза требуются четыре дополнительных фермента. Один из них, фосфатаза, гидролизует седо-гентулозо-1,7-бисфосфат до о седогептулозо-7-фосфата. Второй, фосфопентозо-эпимераза, превращает ксилулозо-5-фосфат в рибулозо-5-фосфат. Третий, фосфопентозо-изомераза, превращает рибозо-5-фосфат в рибулозо-5-фосфат. Напомним, что второй и третий ферменты участвуют также в превращениях по пентозофосфатному пути (разд. 15.4). Суммируя вышеуказанные реакции, получаем

Наконец, четвертый фермент, фосфорибуло-зокиназа, катализирует фосфорилирование рибулозо-5-фосфата с регенерированием рибулозо-1,5-бисфосфата, акцептора .

Эта группа реакций носит название цикла Кальвина (рис. 19.22).

Рис. 19.21. Путь превращения 3-фоефо-глицерата во фруктозо-6-фосфат в хлоропластах.

Рис. 19.22. Цикл Кальвина. Детальный путь образования рибулозо-5-фосфата из трехуглеродных и шестиуглеродных Сахаров на этой схеме не показан.