12.5. Хранение энергии: фосфорилирование, сопряженное с окислением глицеральдегид-3-фосфата

На предыдущих стадиях гликолиза происходило превращение одной молекулы глюкозы в две молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Извлечение энергии при этом еще не имело места. Напротив, на этой стадии расходовалось две молекулы АТР. Мы переходим теперь к ряду стадий, на которых происходит потребление энергии, содержащейся в глицеральдегид-3-фосфате.

Начальная реакция в этой последовательности представляет собою превращение глицералъдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглице-рат катализируемое глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой

При этой окислительно-восстановительной реакции происходит генерирование высокоэнергетического фосфатного соединения. Альдегидная группа при превращается в ацилфосфат - смешанный ангидрид фосфорной и карбоновой кислот.

Энергия, необходимая для образования этого ангидрида, имеющего высокий потенциал переноса фосфатной группы, высвобождается при окислении альдегидной группы. Заметим, что в 1,3-БФГ находится на окислительном уровне карбоновой кислоты. Образование 1,3-БФГ представляет собой пример фосфорилирования на субстратном уровне. Механизм этой сложной реакции, в которой окисление сопряжено с фосфорилированием, мы рассмотрим несколько позднее (разд. 12.14).