12.17. Метаболизм 2,3-бисфосфоглицерата, регулятора транспорта кислорода

Напомним, что 2,3-бисфосфоглицерат -БФГ) служит регулятором транспорта кислорода в эритроцитах. Он снижает сродство гемоглобина к кислороду, стабилизируя дсзоксигенированную форму гемоглобина Эритроциты характеризуются высокой концентрацией 2,3-БФГ (обычно равной что отличает их от других клеток, содержащих лишь следовые количества этого соединения. 2,3-БФГ играет общую роль в качестве кофактора при превращении 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат, осуществляемом фотоглицератмутазой.

Синтез и расщепление 2,3-БФГ идут в обход гликолитического пути (рис. 12.16) Под действием бисфосфоглицератмутазы (дифосфоглицератмутазы) 1,3-БФГ превращается в 2,3-БФГ.

2,3-БФГ гидролизуется 2,3-бисфосфоглицерат-фосфатазой с образованием 3-фосфоглицерата. Фосфатаза - фермент, катализирующий гидролиз фосфатного эфира.

Интересен механизм этой мутазной реакции. 3-фосфоглицерат является ее обязательным участником, хотя в итоговой стехиометрии реакции он не фигурирует. Мутаза одновременно связывает 1,3-бисфос-фоглицерат и 3-фосфоглицерат. В этом тройном комплексе происходит перенос фосфорильной группы от -бисфос-фоглицерата на -фосфоглицерата (рис. 12.17).

Рис. 12.16. Путь синтеза и распада 2,3-бисфосфоглицерата.

В данной мутазной реакции 2,3-БФГ выступает как мощный конкурентный ингибитор в отношении 1,3-БФГ. Таким образом, скорость синтеза 2,3-БФГ отчасти зависит от его собственной концентрации. Другим регуляторным фактором является концентрация 1,3-БФГ, поскольку фермент не всегда насыщен этим соединением. В отличие от этого содержание 3-фосфоглицерата в эритроцитах почти находится на том уровне, который необходим для насыщения мутазы.

Рис. 12.17. Схематическое изображение участия 3-фосфоглицерата в превращении 1,3-бисфосфогли-церата в 2,3-бисфосфоглицерат.

Таким образом, скорость синтеза 2-БФГ регулируется концентрацией несвязанных 1,3-БФГ и 2-БФГ.