Рис. 19.15. (см. скан) Поток электронов при нециклическом фотофосфорилировании. Это истинный поток электрона от 
с образованием NADPH.
в митохондриях. И при фотофосфорилировании, и при окислительном фосфорилировании образование АТР запускается протонодвижущей силой. Кроме того, ферментный ансамбль, катализирующий образование АТР в хлоропластах, называемый комплексом 
(где С обозначает хлоропласт, 
фактор), очень сходен с митохондриальным комплексом 
катализирует образование АТР из ADP и 
Он содержит пары пяти видов субъединиц и имеет массу 
содержащий протонный канал, состоит из трех видов субъединиц. Выпячивания на наружной поверхности мембраны тилакоидов представляют собою 
компоненты этих АТР-синтезируюших комплексов.
Перенос электрона через асимметрично ориентированные фотосистемы I и II создает большой протонный градиент через мембрану тилакоидов. Реакция среды в полости тилакоидов становится выраженно кислой - рН приближается к 4. Индуцированный светом трансмембранный протонный градиент составляет примерно 3,5 единицы 
Как обсуждалось ранее (разд. 14.5), протонодвижущая сила 
складывается из градиента рН и мембранного потенциала. В хлоропластах почти вся величина 
создается градиентом рН, тогда как в митохондриях более значителен вклад мембранного потенциала. Причина этого различия состоит в том, что мембрана тилакоидов полностью проницаема для 
Индуцируемый светом перенос 
в полость тилакоидов сопровождается или
Рис. 19.16. Поток электронов при циклическом фотофосфорилировании. Поглощение фотона сопровождается переносом электронов с 
реакционного центра фотосистемы I, на связанный ферредоксин. Электроны возвращаются на 
переносом 
в том же направлении, или переносом 
(одного на 
) в противоположном направлении. Таким образом, при этом поддерживается электронейтральность и не происходит генерирования мембранного потенциала. Протонодвижущая сила через мембрану тилакоидов, равная 0,2 В, эквивалентна примерно 4,8 ккал на моль протонов. На одну молекулу синтезируемого АТР через комплекс 
протекает около трех протонов, что соответствует потреблению свободной энергии в количестве 14 А ккал в расчете на моль АТР, Когда градиент рН меньше двух единиц, синтеза АТР не происходит, потому что при этом слишком мала движущая сила.
находится на обращенной к строме поверхности мембраны тилакоидов, и, следовательно, синтезированный АТР высвобождается в полость стромы. Подобно этому высвобождается в полость стромы и NADPH, образованный фотосистемой I, Таким образом, АТР и NADPH, продукты световых реакций фотосинтеза, локализованы таким образом, чтобы обеспечить последующие темновые реакции, в ходе которых происходит превращение 
в углеводы.
показал, что хлоропласты синтезируют АТР в темноте при создании искусственного градиента рН через мембрану тилакоидов. Для возникновения такого преходящего градиента рН хлоропасты погружали на несколько часов в буфер с 
Затем хлоропласты быстро смешивали с буфером 
содержащим ADP и 
В результате рН стромы моментально возрастал до 8, тогда как рН полости тилакоидов оставался равным 4. Исчезновение возникшего градиента рН в мембране тилакоидов сопровождалось вспышкой синтеза АТР (рис. 19.17). Этот показательный эксперимент представляет собою сильный аргумент в пользу хемиосмотической гипотезы синтеза АТР (разд. 14.5).
