23.6. Гормональные регуляторы энергетического метаболизма
Гормонам принадлежит ключевая роль в интеграции метаболизма, В частности, инсулин, глюкагон, адреналин и норадреналин оказывают значительное воздействие на запасание и мобилизацию энергетических ресурсов и связанные с этими процессами метаболические превращения.
1. Инсулин. Это белковый гормон с мол. массой 5,8 к Да (разд. 2.6 и 35.8). Он сек ретируется
-кяетками поджелудочной железы и служит важнейшим регулятором энергетического метаболизма. По сути дела, инсулин различными способами сигнализирует о наличии пищевых ресурсов в организме: он стимулирует создание энергетических запасов и синтез белка. Синтез гликогена в мышцах и печени под действием инсулина стимулируется, а глюконеогенез в печени подавляется. Инсулин ускоряет гликолиз в печени, что в свою очередь усиливает синтез жирных кислот. Инсулин способствует поступлению глюкозы в мышцы и жировые клетки. Изобилие жирных кислот и глюкозы в жировой ткани приводит к синтезу и запасанию триацилглицеролов. Действие инсулина распространяется также на метаболизм аминокислот и белков. Инсулин способствует поглощению в мышцах аминокислот с разветвленной цепью (валина, лейцина и изолейцина), что благоприятствует образованию мышечного белка. В целом инсулин оказывает стимулирующее действие на синтез белка. Кроме того, он подавляет внутриклеточный распад белков.
2. Глюкагон. Это полипептидный гормон с мол. массой
(разд. 16.10). Он секретирустся
-клетками поджелудочной железы в ответ на понижение концентрации сахара в крови. Основной орган-мишень глюкагона - печень, Глюкагон ешмулирует расщепление гликогена и ишибируст его синтез, запуская каскад реакций, опосредуемых сАМР. В результате происходит фосфорилирование фосфорилазы и гликоген-синтетазы (разд. 16.15). Кроме того, глюкагон ингибирует синтез жирных кислот, снижая образование пирувата и активность
Рис. 23.17. Электронная микрофотография гранул, содержащих глюкагон, в
-клетках поджелудочной железы. (Печатается с любезного разрешения д-ра Arthur Like.)
Рис. 23.18. Регуляция содержания глюкозы в крови печенью. А - после приема пищи, Б - утром натощак.
ацетил-СоА-карбоксилазы. К тому же глюкагон стимулирует глюконеогенез. В итоге все эти изменения приводят к заметному снижению выделения глюкозы печенью. Помимо этого, глюкагон повышает содержание циклического AMP в жировых клетках, а это в свою очередь способствует расщеплению триацилглицеролов.
3. Адреналин и норадреналин. Эти гормоны относятся к катехоламинам. Они секретируются мозговым слоем надпочечников и окончаниями симпатических нервов в ответ на снижение концентрации глюкозы в крови. Подобно глюкагону, они стимулируют мобилизацию гликогена и триацилглицеролов, запуская каскад реакций, опосредуемых сАМР. Их отличие от глюкагона состоит в том, что проявляемый ими гликогенолитический эффект более выражен в мышцах, чем в печени. Еще одна функция катехоламинов - ингибировать поглощение глюкозы мышцами. Вместо глюкозы в качестве источника энергии используются жирные кислоты, высвобождающиеся из жировой ткани. Кроме того, адреналин стимулирует выделение глюкагона и подавляет выделение инсулина. Таким образом, катехоламины увеличивают количество глюкозы, выделяемое печенью в кровь, и снижают потребление глюкозы мышцами.