15.19. Глюконеогенез и гликолиз регулируются реципрокно

Глюконеогенез и гликолиз координируются таким образом, что когда активность одного из этих путей находится на относительно низком уровне, другой путь является высокоактивным. В случае одновременной высокой активности обеих последовательностей реакций происходил бы гидролиз четырех два на каждый цикл реакции. В условиях, существующих в клетке, и гликолиз, и глюконеогенез представляют собою высокоэкзергонические процессы, так что термодинамических барьеров для осуществления таких циклов нет. Тот факт, что активность этих двух процессов никогда не достигает высокого уровня одновременно, обусловливается скорее всего соответствующей регуляцией отдельных ферментов каждого процесса. Например, стимулирует фосфофруктокиназу (разд. 12.9), но ингибирует Цитрат оказывает на эти ферменты противоположное действие. Следовательно, фосфорилирование фруктозо-6-фосфата, этап, лимитирующий скорость гликолиза, усиливается при низком энергетическом заряде клетки. Напротив, при высоком энергетическом заряде и избытке промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот происходит гидролиз и стимулируется глюконеогенез. Пируваткиназа (разд. 12.7) и пируват-карбоксилаза (разд. 15.16) также регулируются реципрокно. стимулирует, а АТР ингибирует пируваткиназу, тогда как пируват-карбоксилаза стимулируется ацетил-СоА и подавляется Таким образом, обогащение клеток печени топливными молекулами и АТР благоприятствует превращению пирувата в фосфоенолпируват и глюконеогенезу.