11.4. АТР - универсальная энергетическая валюта в биологических системах

Живые существа нуждаются в постоянном притоке свободной энергии для выполнения трех основных задач: 1) для преобразования механической работы в мышечное сокращение и другие формы клеточных движений, 2) для активного транспорта молекул и ионов и 3) для синтеза макромолекул, а также других биомолекул из простых предшественников. Используемая в этих процессах свободная энергия, которая поддерживает организм в состоянии, далеком от равновесия, поступает из окружающей среды, Хемотрофы получают эту энергию путем окисления пищевых ществ, тогда как фототрофы получают ее, улавливая световую энергию. Свободная энергия, высвобождающаяся при окислении питательных веществ и извлекаемая из световой энергии, прежде чем быть использованной в процессах движения, активного транспорта и биосинтеза, частично преобразуется в специальную форму, Таким специальным носителем свободной энергии, своего рода энергетической валютой, является аденозинтрифосфат (АТР). Центральную роль АТР в обмене энергии в биологических системах раскрыли Фриц Липман и Герман Калькар (Fritz Lipmann, Herman Kalkar) в 1941 г.

АТР - нуклеотид, состоящий из остатков аденина, рибозьт и трифосфата (рис. 11.2; обсуждение номенклатуры нуклеотидов см. в разд. 22.1), Активная форма это обычно комплекс или Говоря о роли АТР как носителя энергии, мы фокусируем внимание на ее трифосфатном компоненте. АТР-молекула, богатая энергией, поскольку ее трифосфатный компонент содержит две фосфоангидридные связи. При гидролизе АТР до аденозиндифосфата (ADP) и ортофосфата или до аденозинмонофосфата и пирофосфата высвобождается большое количество свободной энергии. для этих реакций зависит от ионной силы среды и от концентрации Мы будем использовать величину ккал/моль. При условиях, существующих в клетке в норме, фактическое значение для этих процессов гидролиза составляет около — 12 ккал/моль.

и ADP могут превращаться друг в друга. Фермент аденилаткиназа (называемый также миокиназой) катализирует реакцию

Свободная энергия, высвобождающаяся при гидролитическом расщеплении ангидридной связи АТР, используется для запуска реакций, требующих притока свободной энергии, например при мышечном сокращении, АТР в свою очередь образуется из ADP и при окислении топливных молекул у хемотрофов или при утилизации света у фототрофов. Этот цикл представляет собой основной механизм обмена энергии в биологических системах.

Некоторые биосинтетические реакции запускаются нуклеотидами - аналогами АТР, а именно; гуанозинтрифосфатом уридинтрифосфатом и цитидинтрифосфатом (СТР). Дифосфатные формы этих нуклеотидов обозначаются соответственно как и CDP. Ферменты катализируют перенос концевой фосфорильной группы от одного нуклеотида к другому:

Рис. 11.2. Аденозинтрифосфат состоит из остатков аденина (синий цвет), рибозы (желтый цвет) и трифосфага (красный цвет).

Рис. 11.3. Строение ATP, ADP и AMP.

(Аденозин состоит из аденина, связанного с рибозой.)