19.1. Открытие основного уравнения фотосинтеза
Основное уравнение фотосинтеза в первом приближении могло быть написано уже в конце XVIII столетия. Образование кислорода при фотосинтезе было открыто Джозефом Пристли (Joseph Priestley) в 1780 г. Он обнаружил, что растения
Рис. 19.2. Классический эксперимент Пристли по фотосинтезу. (Rabinowitch Е. I., Photosynthesis, 1948, Scientific American Inc.)
могут «очищать воздух, который был испорчен горящей свечой». Пристли поместил побег мяты в перевернутую стеклянную банку, погруженную в сосуд с водой, и через несколько дней обнаружил, что «воздух в банке не гасил свечу, а когда я поместил в банку мышь, не причинял ей вреда». Этот крупный химик XVIII столетия был, кроме того, английским министром-нонконформистом. Его интересовали прежде всего теология, философия и политика. В 1791 г. из-за своих симпатий к Французской революции Пристли был вынужден покинуть Англию. Он отправился во Францию, потом в Соединенные Штаты, где скончался в 1804 г. после нескольких спокойных лет, проведенных на берегах Саскачевана. Совсем иной была судьба современника Пристли, заложившего фундамент для выяснения основного процесса фотосинтеза. Антуан Лавуазье (Antoine Lavoisier) разработал методы исследования газов и предложил концепцию окисления и закон сохранения массы в химических реакциях. Будучи связан с монархистами, он был казнен в 1794 г. французскими революционерами. Судья, который произнес приговор, добавил, что «Республика не нуждается в ученых».
Следующий важный вклад в изучение фотосинтеза внес Ян Ингенхауз (Jan Ingen-housz), датчанин, придворный медик австрийской императрицы. Ингенхауз был светским человеком и любил посещать Лондон. Однажды он услышал обсуждение опытов Пристли по восстановлению воздуха растениями и так был захвачен этой проблемой, что решил при первой же возможности поставить некоторые эксперименты. Такая возможность представилась через шесть лет, когда Ингенхауз снял виллу вблизи Лондона и провел лето, с лихорадочным увлечением выполнив более пятисот экспериментов. Он открыл роль света в фотосинтезе:
«Я обнаружил, что растения не только обладают способностью улучшать плохой воздух за шесть или десять дней, когда растут в нем, как указывают эксперименты доктора Пристли, но что они полностью выполняют эту важную функцию в течение нескольких часов. Этот удивительный процесс обусловливается не ростом растения, а влиянием на него солнечного света».
Ингенхауз торопился опубликовать свои наблюдения, поскольку опасался, что кто-нибудь опередит его. В конце лета он выпустил книгу под названием «Опыты на растениях, раскрывающие их великую способность очищать обычный воздух на солнечном свету и ухудшать его в тени и ночью».
Эта боязнь конкуренции была оправданной. Аналогичные эксперименты проводились в Женеве швейцарским пастором Жаном Сенебье (Jean Senebier). Он сделал выдающийся вклад в изучение фотосинтеза, показав, что в процессе фотосинтеза происходит потребление «фиксированного воздуха», а именно . Роль воды в фотосинтезе была установлена также в Женеве Теодором де Соссюром (Theodore de Saussure). Он нашел, что суммарный вес органического вещества, образуемого растениями, и выделяющегося значительно превышает вес потребленного На основе закона сохранения вещества, открытого Лавуазье, де Соссюр заключил, что имеет место использование еще одного вещества. Поскольку компонентами его системы являлись только вода и свет, де Соссюр пришел в выводу, что таким
Рис. 19.3. Формулы хлорофиллов
реагентом должна быть вода.
Окончательный вклад в раскрытие основного уравнения фотосинтеза был сделан почти на полвека позднее. В 1842 г. Юлиус Роберт Майер (Julius Robert Mayer), немецкий хирург, открыл закон сохранения энергии. Майер установил, что растения превращают солнечную энергию в химическую свободную энергию: «Растения потребляют один вид энергии-свет и преобразуют ее в другой вид энергии - химическую». Количество энергии, запасаемой при фотосинтезе, огромно. На земле ежегодно в процессе фотосинтеза запасается более 1017 ккал свободной энергии, что соответствует ассимиляции более углерода, включающего в состав углеводов и других форм органических веществ.