15.17. Оксалоацетат переходит по челночному механизму в цитозоль и превращается в фосфоенолпируват

Пируват-карбоксилаза - мнтохондриальный фермент, тогда как другие ферменты глюконеогенеза находятся в цитоплазме. Оксалоацетат, продукт пируват-карбоксилазной реакции, переносится через митохондриальную мембрану в форме малата. Его восстановление в малат происходит в митохондриях под действием NADH-зависимой малат-дегидрогеназы. Образующийся при этом малат транспортируется переносчиком через митохондриальную мембрану и вновь окисляется в оксалоацетат NAD+-зависимой малат-дегидрогеназой цитозоля.

Оксалоацетат подвергается в цитозоле одновременно декарбоксилированию и фосфорилированию под действием фосфоенол-пируват-карбоксикиназы.

На этой стадии происходит отделение присоединившегося к пирувату под действием прируват-карбоксилазы. Реакция фосфорилирования становится энергетически возможной благодаря одновременному декарбоксилированию. Процессы де-карбоксилироеания часто приводят в движение реакции, которые в ином случае были бы высокоэндергоническими. Мы вновь встретимся с этим механизмом в разделе, посвященном синтезу жирных кислот.