14.9. Электроны от цитоплазматического NADH поступают в митохондрии при помощи глицерофосфатного челночного механизма
Интактные митохондрии непроницаемы для NADH и NAD+. Как же тогда происходит окисление цитоплазматического NADH дыхательной цепью? NADH образуется в процессе гликолиза при окислении глицеральдегид-3-фосфата. Чтобы гликолиз продолжал функционировать, должно происходить генерирование NAD+. Решение этой проблемы состоит в том, что через митохондриальную мембрану переносится не сам NADH, а отдаваемые им электроны. Одним из переносчиков является глицерол-3-фосфат, который легко проходит через наружную митохондриальную мембрану. Первый шаг в этом челночном механизме (рис. 14.11) - перенос электронов от NADH на дигидроксиацетонфосфат с образованием глицерол-3-фосфата. Эта реакция, катализируемая глицерол-3-фосфат - дегидрогеназой, протекает в цитозоле. Глицерол-3-фосфат поступает затем в митохондрии, где он снова окисляется в дигидроксиацетонфосфат при участии FAD-простетической группы дегидрогеназы, которая связана с внутренней митохондриальной мембраной. FAD-зависимая глицерол-дегидрогеназа митохондрий отличается от NAD + -зависимой глицерол-дегидрогеназы цитозоля. Образовавшийся при окислении глицерол-3-фосфата дигидроксиацетонфосфат далее диффундирует из митохондрий в цитозоль, завершая челночный процесс.
Рис. 14.11. Глицеролфосфатный челночный механизм.
Суммарная реакция может быть изображена следующим образом:
Восстановленный флавин внутри митохондрий переносит свои электроны на дыхательную цепь на уровне кофермента 
Таким образом, при окислении дыхательной цепью NADH, который переносится глицеролфосфатным челночным механизмом, образуются две, а не три молекулы АТР. На первый взгляд может показаться, что в каждом цикле этого процесса одна молекула АТР теряется. Такой низкий выход связан с предпочтительным использованием в митохондриях FAD, а не NAD + в качестве акцептора электронов в реакции, катализируемой глицерол-3-фосфат-дегидрогеназой. Использование FAD делает возможным перенос электронов в митохондрии от цитоплазматического NADH против градиента концентрации NADH. «Цена» такого транспорта - одна молекула АТР на два электрона. Глицеролфосфатный челночный механизм играет особенно важную роль в летательных мышцах насекомых.
В сердце и печени электроны транспортируются в митохондрии от цитоплазматического NADH благодаря малат-аспартатному челночному механизму, который опосредуется двумя мембранными переносчиками и четырьмя ферментами. В цитозоле происходит перенос электронов от NADH на малат, который проходит сквозь внутреннюю митохондриальную мембрану и затем вновь окисляется с образованием NADH в митохондриальном матриксе. Ок-салоацетат не проходит легко через внутреннюю митохондриальную мембрану и должен превратиться в результате реакции трансаминирования в аспартат, способный проходить сквозь данный барьер. Суммарная реакция малат-аспартатного челночного механизма описывается следующим уравнением:
Этот механизм в противоположность глицеролфосфатному челночному механизму характеризуется легкой обратимостью. Следовательно, NADH может поступать в митохондрии по малат-аспартатному челночному механизму только при условии, что отношение 
выше в цитозоле, чем в митохондриальном матриксе. При переносе электронов от NADH к митохондриальной дыхательной цепи с помощью данного механизма не происходит поглощения энергии, и на каждую транспортируемую молекулу NADH синтезируются три молекулы АТР.
