15.13. Глюкоза может синтезироваться из неуглеводных предшественников
Мы перейдем теперь к синтезу глюкозы из неуглеводных предшественников, процессу, называемому глюконеогенезом. Этот метаболический путь имеет очень важное значение, поскольку некоторые ткани, и в частности мозг, в высшей степени зависят от глюкозы как первичного топлива.
Рис. 15.4. Схематическое изображение доменной структуры глута-тион-редуктазы. Каждая субъединица этого димерного фермента состоит из NADP+ -домена, FAD-домена и пограничного домена. Глутатион связан с FAD-доменом одной субъединицы и пограничным доменом другой субъединицы [Schultz G. Е., Schirmer R. Н.ч Sachsenheimer W., Pai Е. F., Nature, 237, 123 (1978).]
Дневная потребность мозга взрослого человека в глюкозе составляет примерно 120 г, т. е. на долю мозга приходится большая часть общей потребности организма в глюкозе (160 г). В жидкостях тела присутствует около 20 г глюкозы, и примерно 190 г глюкозы может быть легко получено из гликогена, ее резервной формы 
Таким образом, «прямых» резервов глюкозы вполне достаточно для удовлетворения потребности в ней в течение одного дня. При более длительном голодании для обеспечения жизнеспособности организма глюкоза должна образовываться из неуглеводных источников. Важную роль играет глюконеогенез также в периоды интенсивной физической нагрузки.
Основными неуглеводными предшественниками глюкозы служат лактат, аминокислоты и глицерол. Лактат образуется в работающей скелетной мышце, когда скорость гликолиза превосходит скорость превращений в цикле трикарбоновых кислот и в дыхательной цепи (разд. 12.10). Аминокислоты происходят из белков, поступающих с пищей, а при голодании образуются в результате распада белков скелетных мышц
Рис. 15.5. Путь тлюконеогенеза. Отличительные реакции этого пути показаны красными стрелками. Остальные реакции - общие с реакциями гликолиза. Ферменты тлюконеогенеза локализованы в цитозоле, кроме пируват-карбоксилазы (в митохондриях) и глюкозо-6-фосфатазы (связана с эндоплазматическим ретикулумом). Указаны этапы («пункты входа»), на которых в глюконеогенез включаются лактат, глицерол и аминокислоты.
(разд. 23.8). В результате гидролиза триацилглицеролов (разд. 17.4) в жировых клетках образуются глицерол и жирные кислоты. Глицерол служит предшественником глюкозы, тогда как жирные кислоты не могут превращаться в организме животных в глюкозу по причинам, которые будут обсуждаться позднее (разд. 17.14). По пути глюконеогенеза происходит превращение пирувата в глюкозу. Включение метаболитов в этот путь происходит в основном на уровне пирувата, оксалоацетата и дигидроксиацетонфосфата (рис. 15.5). Главным местом глюконеогенеза служит печень. Этот процесс протекает также в коре почек, но общее количество глюкозы, образующейся в почках, составляет лишь 1/10 такового и печени, что объясняется меньшей массой почечной ткани. Очень незначительный глюконеогенез имеет место в мозгу, а также в скелетной и сердечной мышцах. Скорее всего глюконеогенез в печени и почках обеспечивает такое содержание глюкозы в крови, при котором мозг и мышцы могут извлекать из крови достаточные количества глюкозы для удовлетворения своих метаболических потребностей.
