15.6. Судьба глюкозо-6-фосфата зависит от потребности в NADPH, и рибозо-5-фосфате и АТР
Проследим судьбу глюкозо-6-фосфата в четырех различных ситуациях.
1. Потребность в рибозо-5-фосфате значительно превышает потребность в NADPH. Бблыная часть глюкозо-6-фосфата превращается во фруктозо-6-фостфат и глицеральдегид-3-фосфат по гликолитическому пути. Затем две молекулы фруктозо-6-фосфата и одна молекула глицеральдегид-3-фосфата превращаются под действием трансальдолазы и транскетолазы в три молекулы рибозо-5-фосфата путем обращения реакции, описанной ранее. Стехиометрия этого превращения (рис, 15.2, А) следующая;
Рис. 15.2. (см. скан) Четыре механизма пентозо-фосфатного пути. Названия основных продуктов закрашены.
2. Потребность в NADPH и рибозо-5-фосфате сбалансирована. При таких условиях преобладающей реакцией является образование двух молекул NADPH и одной молекулы рибозо-5-фосфата из одной молекулы глюкозо-6-фосфата по окислительной ветви пентозофосфатного пути. Стехиометрия этого превращения (рис. 15.2, Б) описывается уравнением
3. Потребность в NADPH значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате; глюкозо-6-фосфат полностью окисляется в 
. В этой ситуации активно протекают три группы реакций. Во-первых, по окислительной ветви
пентозофосфатного пути образуются два NADPH и один рибозо-5-фосфат. Далее рибозо-5-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат под действием транскетолазы и трансальдолазы. Наконец, происходит ресинтез глюкозо-6-фосфата из фруктозо-6-фосфата и глицеральдегид-3-фосфата по пути глюконеогенеза (рассматривается ниже в этой главе). Стехиометрия указанных реакций (рис. 15.2, В) описывается следующими уравнениями:
Суммируя эти реакции, получаем
Таким образом, эквивалент глюкозо-6-фосфата может быть полностью окислен до 
с одновременным генерированием NADPH. Смысл указанных реакций состоит в том, что рибозо-5-фосфат, образовавшийся по пентозофосфатному пути, вновь превращается в глюкозо-6-фосфат под действием транскетолазы, трансальдолазы и некоторых ферментов глюконеогенеза.
4. Потребность в NADPH значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате: глюкозо-6-фосфат превращается в пируват. Возможен и другой путь; рибозо-5-фосфат образовавшийся по окислительной ветви пентозофосфатного пути, превращается в пируват (рис. 15.2, Г). Фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат, происходящие из рибозо-5-фосфата, вступают на гликолитический путь обмена, а не подвергаются обратному превращению в глюкозо-6-фосфат. Согласно изложенному механизму, происходит одновременное генерирование АТР и NADPH и пять из шести атомов углерода глюкозо-6-фосфата появляются в пирувате:
Образовавшийся в этих реакциях пируват может окисляться с образованием дополнительного количества АТР или может быть использован в качестве строительного блока в различных биосинтетических процессах.
