21.2. NH4+- включается в аминокислоты через глутамат и глутамин

Следующий этап введения азота в биологические молекулы - включение в аминокислоты. Глутамат и глутамин играют в этом процессе ключевую роль, а-Аминогруппа большинства аминокислот переносится от -аминогруппы глутамата в результате реакции трансаминирования. Еще один важный донор азота, глутамин, отдает азот своей боковой цепи при биосинтезе ряда важных соединений.

Глутамат синтезируется из и -оксоглутарата, промежуточного продукта цикла трикарбоновых кислот, под действием глутамат-дегидрогеназы. Мы уже встречались с этим ферментом в разделе, посвященном распаду аминокислот (разд. 18,1). Когда реакция идет в направлении биосинтеза, используется NADPH в качестве восстановителя когда же реакция является катаболической, в ней участвует NAD+ в качестве окислителя;

Ион аммония вводится в глутамин под действием глутамин-синтетазы. Эта реакция амидирования сопряжена с гидролизом АТР. Регуляция глутамин-синтетазы играет важнейшую роль в регуляции всего азотистого обмена. Мы обсудим этот вопрос несколько позже.

Глутамат-дегидрогеназа и глутамин-синтетаза присутствуют во всех организмах. У большинства прокариот имеется, кроме

того, глутамат-синтаза, катализирующая восстановительное аминирование ос-оксоглутарата. Донор азота в этой реакции — глутамин; в результате реакции образуются две молекулы глутамата:

Если фактором, ограничивающим скорость реакции, является содержание в клетке то большая часть глутамата образуется путем последовательных реакций, катализируемых глутамин-синтетазой и глутамат-синтазой. Суммарная реакция описывается следующим уравнением:

Обратите внимание, что стехиометрия этой реакции отличается от реакции, катализируемой глутамат-дегидрогеназой: здесь гидролизу ется АТР. Почему этот более дорогой путь иногда используется E.colil Ответ заключается в том, что глутамат-дегидрогеназы для высока поэтому фермент не насыщается субстратом при недостаточной концентрации Глутамин-синтетаза имеет, наоборот, чрезвычайно высокое сродство к