19.4. Фотосинтетическая единица: фотоны стекаются в реакционный центр
При измерении скорости фотосинтеза как функции интенсивности освещения оказывается, что она линейно возрастает при
Рис. 19.5. Схематическое изображение хлоропласта. (Wolfe Stephen L., Biology of the Cell, 1972. Wadsworth Publishing Company, Inc.)
низких значениях интенсивности и достигает насыщающей величины при ее высоких значениях (рис. 19.6). Насыщающая величина отмечается в условиях сильного освещения, поскольку химические реакции использования поглощенных фотонов лимитируют скорость процесса. Таким образом, фотосинтез можно подразделить на световые и темновые реакции. Как будет вскоре указано, световые реакции генерируют NADPH и АТР, а в темновых реакциях эти богатые энергией молекулы используются для восстановления 
В 1932 г. Роберт Эмерсон и Уильям Арнольд (Robert Emerson, William Arnold) измерили выход кислорода при фотосинтезе в условиях, когда на клетки Chlorella воздействовали световыми вспышками длительностью в несколько микросекунд. Они предполагали, что выход фотосинтеза на вспышку будет увеличиваться с усилением интенсивности вспышки до тех пор, пока каждая молекула хлорофилла не поглотит фотон, который будет затем использован в темновых реакциях. Результат эксперимента был совершенно неожиданным: насыщающая световая вспышка приводила к образованию только одной молекулы 
на каждые 2500 молекул хлорофилла.
В результате этих исследований была постулирована концепция фотосинтетической единицы. Ганс Гаффрон (Hans Gaffron) предположил, что свет поглощается сотнями молекул хлорофилла, которые затем переносят свою энергию возбуждения к тому месту, где протекают химические реакции (рис. 19.7). Это место называется реакционным центром. Таким образом, функция большинства молекул хлорофилла в фотосинтетической единице состоит в поглощении света. Только малая доля хлорофиллов, те, которые локализованы в реакционных центрах, участвует в преобразовании света в химическую энергию. Хлорофиллы в реакционном центре химически идентичны другим хлорофиллам фотосинтетической единицы, но обладают особыми свойствами, обусловленными их особым окружением. Одно из различий состоит в том, что энергетический уровень возбужденного состояния хлорофиллов реакционного центра ниже, чем у других хлорофиллов, и они поэтому способны улавливать энергию. Энергия, поглощенная молекулами хлорофилла, перемещается по фотосинтетической единице, пока не достигнет хлорофилла реакционного центра. Перенос энергии к реакционному центру идет очень быстро, занимая менее 
Рис. 19.6. Скорость фотосинтеза достигает лимитирующей величины, когда интенсивность освещения достаточна для возбуждения только небольшой доли молекул хлорофилла.
