19.19. У тропических растений функционирует С4-путь, ускоряющий фотосинтез путем концентрирования CO2

У тропических растений, таких, как сахарный тростник, имеется дополнительный путь транспорта к месту локализации цикла Кальвина в фотосинтезирующих клетках. Источником первых сведений о существовании этого пути явились исследования, показавшие, что радиоактивность импульсной метки первоначально появляется в четырехуглеродных соединениях малате и аспартате, а не в 3-фосфоглицера-те. Смысл данного пути, раскрытого Хэчем и Слэком состоит в том, что -соединения переносят от мезофильных клеток, соприкасающихся с воздухом, к клеткам обкладки сосудистого пучка, которые служат основным местом локализации фотосинтеза (рис. 19.23). Декарбоксилирование -соединения в клетках обкладки сосудистого пучка поддерживает высокую концентрацию в месте локализации цикла Кальвина. Образовавшееся трехуглеродное соединение возвращается в мезофильную клетку для следующего цикла карбоксилирования.

Этот -путь (рис. 19.23) для транспорта начинается в мезофильной клетке с конденсации и фосфоенолпирувата, приводящей к образованию оксалоацетата, реакции, катализируемой фосфоенолпируват-карбоксилазой. У некоторых видов оксалоацетат превращается в малат под действием NADP+-зависимой малатдегидрогеназы. Малат поступает в клетки обкладки сосудистого пучка и декарбоксилируется в хлоропласт -зависимой малат-дегидрогеназой. Высвободившийся включается в цикл Кальвина обычным путем, конденсируясь с Образовавшийся при декарбоксилировании пируват возвращается в мезофильную клетку. Наконец, происходит регенерирование фосфоенолпирувата, в ходе реакции пирувата с АТР и Эта единственная реакция, катализируемая запускается последующим гидролизом Суммарная реакция описанного -пути выглядит следующим образом:

Таким образом, при транспорте в хлоропласты клеток обкладки сосудистого пучка потребляются две высокоэнергетические фосфатные связи.

В случае одновременного функционирования -пути и цикла Кальвина суммарная реакция приобретает следующий вид:

Рис. 19.24. Образование и распад гликолата.

Отметим, что при поступлении в цикл Кальвина по -пути на одну молекулу образующейся гексозы потребляется а при отсутствии Высокая концентрация в клетках обкладки сосудистого пучка растений, у которых функционирует -путь, обусловленная расходом дополнительных 12 АТР, является критической для высокой скорости фотосинтеза в этих растениях, поскольку в условиях избытка света служит лимитирующим фактором. Высокая концентрация также сводит к минимуму потерю энергии, вызываемую фотодыханием, процессом, который описывается в следующей главе.