16.20. Крахмал - резервный полисахарид у растений

Мы обратимся теперь к другим распространенным полисахаридам. Резервным полисахаридом у растений является крахмал, который существует в двух формах. Амилоза, неразветвленный тип крахмала, состоит из глюкозных остатков, соединенных а-1,4-связью. В амилопектине, разветвленной форме, на тридцать а-1,4-связей имеется примерно одна а-1,6-связь. Таким образом, он подобен гликогену, отличаясь от последнего более низкой степенью ветвления.

На долю крахмала приходится больше половины потребляемых человеком углеводов. И амилопектин и амилоза быстро гидролизуются -амилазой, которая секретируется слюнными железами и поджелудочной железой. Альфа-амилаза гидролизует внутренние а-1,4-связи, приводя к образованию мальтозы, мальтотриозы и -декстрина. Мальтоза состоит из двух остатков глюкозы, соединенных между собой а-1,4-связью (рис, 16.12); мальтотриоза состоит из трех таких остатков. Альфа-декстрин образован несколькими остатками глюкозы, соединенными между собой а-1,6-связью в дополнение к а-1,4-связям. Мальтоза и малтотряоза гидролизуются до глюкозы под действием мальтазы, тогда как -декстрин гидролизуется до глюкозы -декстриназой. В солоде присутствует другой вид амилазы, называемый -амилазой; она гидролизует крахмал до мальтозы. Бета-амилаза действует только на остатки невосстанавливающего конца.

Другой главный полисахарид растений - это целлюлоза, выполняющая не питательную, а структурную функцию. В действительности целлюлоза является наиболее распространенным органическим соединением в биосфере, содержащим более половины всего органического углерода. Она представляет собою неразветвленный полимер из остатков глюкозы, соединенных У млекопитающих нет целлюлаз, и поэтому они не способны переваривать древесину и растительные волокна. Однако в пищеварительном тракте некоторых жвачных обитают бактерии, продуцирующие целлюлазу, благодаря чему эти животные могут переваривать целлюлозу.

Декстрин - другой полисахарид, состоящий только из остатков глюкозы, соединенных между собой преимущественно

Рис. 16.11. (см. скан) Электронная микрофотография скелетной мышцы ребенка с болезнью накопления гликогена типа II (болезнь Помпе). Лизосомы перегружены гликогеном вследствие недостаточности а-1,4-глюкозидазы. Этот дефект расщепления гликогена ограничен лизосомами. Количество гликогена в цитозоле находится в норме. (Hers Н. G., Van Hoof F., Lysosomes and Storage Diseases, Academic Press, 1973, p. 205.)

Отдельные ветви в зависимости от вида организма образуются или Декстран служит резервным полисахаридом у дрожжей и бактерий. Наружный скелет (экзоскелет) насекомых и ракообразных содержит хитин, построенный из остатков -ацетил-глюкозамина при помощи Р-1,4-связей. Хитин, таким образом, подобен целлюлозе, с той лишь разницей, что в нем заместителем при служит ацетилированная аминогруппа, а не гидроксильная группа.

Рис. 16.12. Строение наиболее широко распространенных дисахаридов -мальтозы, -лактозы и сахарозы. Буква а относится к конфигурации аномерного углеродного атома на восстанавливающем конце дисахарида, а не к конфигурации гликозидной связи.