17.9. При полном окислении пальмитата образуется 129 АТР

Мы можем вычислить, каков выход энергии при окислении жирной кислоты. В каждом цикле реакций ацил-СоА укорачивается на два углерода и образуется по одной молекуле FADH2, NADH и ацетил-СоА.

Расщепление требует семи циклов. В седьмом цикле расщепляется путем тиолиза на две молекулы ацетил-СоА. В итоге получаем следующую стехиометрию окисления пальмитоил-СоА:

Рис. 17.5. Первые три цикла при расщеплении пальмитата. Двухуглеродные фрагменты последовательно удаляются с карбоксильного конца жирной кислоты.

При окислении каждого из этих NADH через дыхательную цепь образуются три АТР, тогда как при окислении каждого два АТР, потому что в этом случае электроны поступают в цепь на уровне кофермента Напомним, что окисление ацетил-СоА в цикле трикарбоновых кислот дает Значит, количество молекул АТР, образованного при окислении пальмитоил-СоА, составит; 14 из из и 96 из 8 молекул ацетил-СоА, что равно в сумме 131. Две высокоэнергетические фосфатные связи потребляются для активации пальмитата, когда АТР расщепляется на AMP и Таким образом, чистый выход АТР в результате полного окисления пальмитата составляет 129 молекул.

Эффективность запасания энергии при окислении жирных кислот можно измерить, исходя из количества образованного АТР и свободной энергии окисления пальмитиновой кислоты до определяемой калориметрическим путем. Стандартная свободная энергия гидролиза 129 АТР равна - 940 ккал ( ккал), Сгандартная свободная энергия окисления пальмитата равна — 2340 ккал. Следовательно, эффективность накопления энергии в

Таблица 17.2. (см. скан) Основные реакции в окислении жирных

результате окисления жирных кислот при стандартных условиях составляет около 40%, что близко к этой величине для гликолиза, цикла трикарбоновых кислот и окислительного фосфорилирования.