17.4. Триацилглицеролы гидролизуются липазами, регулируемыми циклическим AMP

Первым этапом в использовании жира как источника энергии является гидролиз триацилглицерола под действием липаз. Активность липазы в жировой клетке регулируется гормонами. Адреналин, норадреналин, глюкагон и адренокортикотропный гормон стимулируют аденилатциклазу жировых клеток. Повышенное содержание циклического аденозинмонофосфата (циклического AMP) приводит далее к стимуляции протеинкиназы, которая активирует липазу путем ее фосфорилирования. Таким образом, адреналин, норадреналин, глюкагон и адренокортикотропный гормон вызывают липолиз. Циклический AMP играет роль второго посредника в активации липолиза в жировых клетках, которая аналогична его роли в активации распада гликогена В отличие от перечисленных гормонов инсулин ингибирует липолиз.

Глицерол, образованный при липолизе, фосфорилируется и восстанавливается до дигидроксиацетонфосфата, который в свою очередь изомеризуется в глицеральдегид-3-фосфат. Последний служит промежуточным продуктом и гликолиза, и глюконеогенеза. Следовательно, в печени, содержащей соответствующие ферменты, глицерол может превращаться в пируват или глюкозу. Возможен и обратный процесс — восстановление дигидроксиацетонфосфата в глицерол-3-фосфат, который затем

Рис. 17.2. Сканирующая электронная микрофотография жировой клетки. (Kessel R. G., Kardon R.H., Tissues and organs, 1979, W. H. Frieman and Company.)

гидролизуется фосфатазой с образованием глицерола. Таким образом, глицерол и промежуточные продукты гликолиза легко подвергаются взаимопревращению.