13.2. Общая характеристика цикла трикарбоновых кислот

Общая схема цикла трикарбоновых кислот приведена на рис. 13.3. Четырехуглеродное соединение (оксалоацетат) конденсируется с двухуглеродным ацетильным компонентом с образованием шестиуглеродной трикарбоновой кислоты (цитрата). Далее изомер цитрата подвергается окислительному декарбоксилированию. Образующееся при этом пятиуглеродное соединение (-оксоглутарат) в результате окислительного декарбоксилирования превращается в четырехуглеродное соединение (сукцинат). Дальнейшие превращения сукцината приводят к регенерированию оксалоацетата. Два атома углерода

Рис. 13.1. Модель ацетил-СоА.

включаются в цикл в виде ацетильного компонента, а два атома углерода покидают цикл в виде двух молекул Поскольку ацетильная группа восстановлена в большей степени, чем то в цикле трикарбоновых кислот должны иметь место окислительно-восстановительные реакции. Действительно, насчитываются четыре такие реакции. Три гидрид-иона (т.е. шесть электронов) переносятся на три молекулы NAD+, а одна пара атомов водорода (два электрона) переносится на молекулу флавинадениндинуклеотида При окислении этих переносчиков электронов за счет в цепи переноса электронов образуется одиннадцать молекул аденозинтрифосфата (АТР). Кроме того, одна высокоэнергетическая фосфатная связь генерируется при каждом обороте самого цикла трикарбоновых кислот.