13.16. Цикл трикарбоновых кислот - источник предшественников для процессов биосинтеза

До сих пор, обсуждая цикл трикарбоновых кислот, мы рассматриваем его как основной путь расщепления, обеспечивающий генерирование АТР. Однако цикл трикарбоновых кислот выполняет и другую роль: он поставляет промежуточные продукты для процессов биосинтеза (рис. 13.15). Например, большинство углеродных атомов в порфиринах происходит из сукцинил-СоА. Многие аминокислоты происходят из -оксоглутарата и оксалоацетата. Биосинтез этих соединений мы рассмотрим в последующих главах. Здесь же необходимо отметить тот важный момент, что потребление промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот для целей биосинтеза обязательно должно сопровождаться их пополнением. Предположим, например, что оксалоацетат превращается в аминокислоты, используемые для биосинтеза белка. Если при этом не будет происходить синтеза оксалоацетата de novo, то функционирование цикла трикарбоновых кислот прекратится, поскольку ацетил-СоА может включиться в цикл только после конденсации с оксалоацетатом. Как происходит пополнение оксалоацетата? Млекопитающие лишены ферментативного механизма, обеспечивающего превращение ацетил-СоА в оксалоацетат или другой промежуточный продукт цикла трикарбоновых кислот. Оксалоацетат у них образуется путем карбоксилирования пирувата, катализируемого пируват-карбоксилазой (разд. 15.15).

Карбоксилирование пирувата является примером анаплеротической реакции (от греч - «пополнять»).