21.3. Аминокислоты синтезируются из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот и других важных метаболитов

До сих пор мы рассматривали превращение в и включение в состав глутамата и глутамина. Теперь обратимся к биосинтезу других аминокислот. Бактерии, например E. coli, могут синтезировать все двадцать аминокислот, входящие в основной набор, тогда как в организме человека образуется лишь половина из них. Аминокислоты, которые должны попадать в организм с пищей, называются незаменимыми, а остальные - заменимыми (табл. 21.1). Эти названия отражают потребность организма при определенных условиях. Например, в цикле мочевины синтезируется достаточно аргинина, чтобы удовлетворить потребности организма взрослого, но не растущего ребенка. Недостаточное содержание хотя бы одной аминокислоты приводит к отрицательному азотистому балансу.

Рис. 21.3. Схематическое изображение нитрогеназиого комплекса. Перед тем как превращается в комплекс диссоциирует и редуктаза отделяется от нитрогеназного компонента.

При этом в организме больше белка разрушается, чем синтезируется, и потому больше азота выводится, чем усваивается.

Пути биосинтеза аминокислот разнообразны. Однако они обладают одним важным общим свойством: углеродный скелет аминокислот происходит из промежуточных продуктов гликолиза, пентозофосфатного пути или цикла трикарбоновых кислот. Кроме того, ситуация упрощается тем, что аминокислоты подразделяются всего лишь на шесть биосинтетических семейств (рис. 21.4).

Заменимые аминокислоты синтезируются с помощью весьма простых реакций, тогда как пути биосинтеза незаменимых аминокислот очень сложны. Например, заменимые аминокислоты аланин и аспартат синтезируются в одну стадию из пирувата и оксалоацетата соответственно. Обе аминокислоты получают свою аминогруппу от

Таблица 21.1, (см. скан) Двадцать аминокислот основного набора

Рис. 21.4. Биосинтетические семейства аминокислот. Основные метаболические предшественники показаны голубым. Аминокислоты, из которых образуются другие аминокислоты, показаны красным. Незаменимые аминокислоты отмечены звездочками,

глутамата в реакции трансаминирования с пиридоксальфосфатом в качестве кофактора (разд. 18.2);

После этого аспарагин может быть синтезирован путем амидирования аспартата:

У млекопитающих донором азота при синтезе аспарагина является глутамин, а не

Еще один одностадийный синтез заменимой аминокислоты - гидроксилирование фенилаланина (незаменимой аминокислоты) с образованием тирозина. Данная реакция происходит в организме млекопитающих:

Эта реакция катализируется фенилаланин-гидроксилазой, монооксигеназой, которая рассматривалась выше (разд. 18.16). Следует отметить, что для животных, не имеющих этого фермента, тирозин является незаменимой аминокислотой.