11.8. NADH и FADH2 - основные переносчики электронов при окислении топливных молекул
Хемотрофы получают свободную энергию в результате окисления молекул, выполняющих роль топлива, таких, как глюкоза и жирные кислоты. У аэробных организмов единственным акцептором электронов является
Однако электроны не переносятся прямо на
от топливных молекул и продуктов их распада. Эти соединения переносят электроны к специальным переносчикам - либо пиридиннуклеотидам, либо флавинам. Восстановленные формы переносчиков доставляют затем свои обладающие высоким энергетическим потенциалом электроны к
по цепи переноса электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий. Перенос электронов по цепи сопровождается образованием АТР из ADP и
Этот процесс, называемый окислительным фосфорилированием
служит основным источником АТР у аэробных организмов. Кроме того, электроны с высоким энергетическим потенциалом, возникающие при окислении топливных молекул, могут быть использованы в процессах биосинтеза, для осуществления которых помимо АТР требуются восстановительные эквиваленты
Никотинамидадениндинуклеотид
главный акцептор электронов при окислении топливных молекул (рис. 11.8). Реакционноспособная часть NAD+- его никотинамидное кольцо. При окислении субстрата никотинамидное кольцо NAD+ присоединяет ион водорода и два электрона, которые являются эквивалентами гидрид-иона. Восстановленная форма этого переносчика -NADH.
NAD +-акцептор электронов во многих реакциях типа
В ходе этого дегидрирования один атом водорода субстрата прямо переносится на NAD+, тогда как второй переходит в растворитель. Оба электрона, теряемые субстратом, переносятся на никотинамидное кольцо.
Второй основной переносчик электронов при окислении топливных молекул - флавинадениндинуклеотид (рис. 11.9). Сокращения, используемые для обозначения окисленной и восстановленной форм этого переносчика, - соответственно FAD и
Рис. 11.9. Строение окисленной формы флавинадениндинуклеотида (FAD).
FADH. FAD является акцептором электронов в реакциях тина
Реакционноспособная часть
это его изоаллоксазиновое кольцо (рис. 11.10). FAD, подобно NAD+, присоединяет два электрона. Однако FAD в отличие от NAD + присоединяет оба теряемых субстратом атома водорода. Потенциалы переноса групп
и
и термодинамика окислительно-восстановительных реакций рассматриваются в гл. 14.