15.4. Пентозофосфатный путь и гликолиз связаны между собой транскетолазой и трансальдолазой
В предыдущих реакциях образовывались две молекулы NADPH и одна молекула рибозо-5-фосфата на каждую окисленную молекулу глюкозо-6-фосфата. Однако многие клетки нуждаются для восстановительных биосинтезов в большем количестве NADPH, чем требуется для включения рибозо-5-фосфата в нуклеотиды и нуклеиновые кислоты. В таких случаях рибозо-5-фосфат превращается в под действием транскетолазы и трансальдолазы. Эти ферменты создают обратимую связь между пентозофосфатным
тем и гликолизом, катализируя следующие три реакции:
Суммарный выход трех реакций - образование двух гексоз и одной триозы из трех пентоз.
Смысл этих процессов состоит в переносе двухуглеродного фрагмента транске-толазой и трехуглеродного фрагмента -трансальдолазой. Сахаром-донором двух-
и трехуглеродных фрагментов служит обычно кетоза, а акцептором-альдоза.
Первая из трех реакций, связывающих пентозофосфатный путь и гликолиз, представляет собою образование глицеральдегид-3-фосфата и седогептулозо-7-фосфата из двух пентоз.
Роль донора двухуглеродного фрагмента в этой реакции выполняет ксилулозо-5-фосфат, эпимер рибулозо-5-фосфата. Кетоза может служить субстратом для транскетолазы только при условии, что ее гидрок-сильная группа при имеет конфигурацию ксилулозы, а не рибулозы. Рибулозо-5-фосфат под действием пентозофосфат-изомеразы превращается в соответствующий эпимер, включающийся в транскетолазную реакцию.
Таблица 15.1. (см. скан) Пентозофосфатный
Далее имеет место взаимодействие глицеральдегид-3-фосфата и седогептулозо-7-фосфата с образованием фруктозо-6-фосфата и эритрозо-4-фосфата. Этот синтез четырех- и шестиуглеродного Сахаров катализируется трансальдолазой.
В третьей реакции транскетолаза катализирует синтез фруктозо-6-фосфата и глицералъдегид-3-фосфата из эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата.
Суммируя эти реакции, получаем
Ксилулозо-5-фосфат может образоваться из рибозо-5-фосфата при последовательном действии пентозофосфат-изомеразы и пентозофосфат-эпимеразы. Таким образом, суммарная реакция, начиная с рибозо-5-фосфата, имеет следующий вид:
Итак, избыток рибозо-5-фосфата, образованный в пентозофосфатном пути, может количественно превращаться в промежуточные продукты гликолиза.