14.18. Передача прот оно движу щей силы протонными градиентами центральный мотив биоэнергетики
Основная концепция, представленная в этой главе, состоит в том, что митохондриальный перенос электронов и синтез АТР связаны трапемембранным протонным градиентом. Синтез АТР в бактериях и хлоронластах (разд. 19.13) также запускается протонными градиентами. Прогонный градиент является движущей силой множества процессов, идущих с потреблением энергии, таких, как активный транспорт 
митохондриями, поступление некоторых аминокислот и Сахаров в бактерии, вращение бактериальных жгутиков и перенос электронов от NADH к NADPH. Протонные градиенты могут быть также использованы для генерирования тепла, например при зимней спячке. Очевидно, что протонные градиенты занимают центральное место во взаимопревращениях одного вида энергии в другой (рис. 14.17).
Почему для этой роли в ходе эволюции пал выбор на протонные градиенты? Митчелл (1976) предлагает следующее объяснение:
Преобразование энерхии путем тока прогонов изумительно просто и эффективно, поскольку все, что для этого требуется, это тонкая топологически замкнутая изолированная липидная мембрана между двумя проводящими протон водными фазами. Генератор протонного тока, приложенный через мембрану в любой ее точке, действует как источник протонодвижущей силы, которая может быть «оттянута» подходящим потребителем в любой другой точке мембраны, даже когда производитель и потребитель отстоят совсем далеко друг от друга на молекулярной шкале. Эта хемиосмотическая система передачи
Рис. 14.17. Протонный градиент взаимопревращающаяся форма свободной энергии.
протонодвижущей силы в биологии хорошо знакома электрофизиологам, изучающим животные плазматические мембраны, передача протонодвижущей силы, через которые осуществляется при помощи градиентов активности ионов Na+ и К+ (например, при проведении нервного импульса или при всасывании питательных веществ в кишечнике). Однако из-за относительно высокой реакционной способности и мобильности протона, обеспечивающих его функционирование при очень низких концентрациях, использование потока протонов для передачи протонодвижущей силы явление в биологии уникальное по его повсеместному распространению и широкому диапазону применения... Поучительно вспомнить, что эти микроминиатюрные протонные устройства возникли в силу случая и развились до стадии изумительного совершенства путем естественного отбора за миллионы лет до того, как успехи новой технологии привели к изобретению микроминиатюрных электронных устройств. Раскрытие детальных механизмов природных протонных систем может, таким образом, предоставить пищу для размышлений и догадок не только биохимикам в их теоретических изысканиях, но и технологам в их изобретениях.
Заключение
При окислительном фосфорилировании протонный градиент через внутреннюю митохондриальную мембрану обеспечивает сопряжение синтеза АТР с током электронов от NADH или 
к 
Ток электронов через три асимметрично ориентированных трансмембранных комплекса приводит к выбросу протонов из митохондриального матрикса и генерированию мембранного потенциала. Синтез АТР происходит при обратном токе протонов в матрикс через канал в АТР-синтезирующем комплексе, который известен как митохондриальная АТРаза, Окислительное фосфорилирование воплощает основную концепцию биоэнергетики: передачу свободной энергии при помощи протонных градиентов.
Переносчиками электронов в дыхательном ансамбле внутренней митохондриальной мембраны служат флавины, железо-серные комплексы, хиноны и группы гема цитохромов. Электроны от NADH перенося 
на 
-простетическую группу NADH-Q-редуктазы, первого из трех комплексов. Эта редуктаза содержит также 
Электроны появляются в 
восстановленной форме убихинона 
очень мобильный переносчик, транспортирует свои электроны к 
-цитохром-с—редуктазе, комплексу, содержащему цитохромы 
Этот второй комплекс восстанавливает цитохром с, водорастворимый периферический мембранный белок, Цитохром с, подобно 
является мобильным иереносчиком электронов, которые затем транспортируются к цитохром-с—оксидазе, представляющей собою третий комплекс, содержащий цитохромы 
Ион меди в этой оксидазе переносит электроны к конечному акцептору 
с образованием 
При токе двух электронов через каждый из указанных грех комплексов происходит генерирование протонного градиента, достаточного для синтеза одной молекулы АТР. Таким образом, на один окисленный NADH образуются три АТР, а на один окислейный 
только два АТР, потому что его электроны включаются в цепь на стадии 
после первого этапа выброса протонов. Точно так же только два АТР генерируются при окислении NADH, образовавшегося в цитозоле, поскольку один АТР теряется в ходе переноса электронов в митохондрии глицерол-фосфатным челночным механизмом. Поступление ADP в митохондрии сопряжено с выходом АТР в процессе так называемой облегченной обменной диффузии. При иол-ном окислении молекулы глюкозы до 
образуются 36 молекул АТР. Перенос электронов в норме тесно сопряжен с фосфорилированием. Окисление NADH и 
происходит только при условии одновременного фосфорилирования ADP в АТР. Это сопряжение, называемое дыхательным контролем, может быть нарушено разобщителями, такими, как ДНФ, который нарушает протонный градиент, перенося протоны через внутреннюю митохондриальную мембрану.
