16.2. Для распада гликогена необходим также фермент, разрывающий связи в местах ветвления
Под действием одной только фосфорилазы гликоген распадается в ограниченной степени. а-1,6-гликозидные связи в точках ветвления нечувствительны к расщеплению фосфорилазой, поскольку ее действие на
-1,4-связи приостанавливается по достижении концевого остатка, отстоящего от точки ветвления на четыре остатка. Действие фосфорилазы на две внешние ветви гликогеновой частицы показано на рис. 16.4. Пять а-1,4-гликозидных связей на одной ветви и три на другой расщепляются
Фосфоролиз - расщепление связи ортофосфатом (в отличие от гидролиза, означающего расщепление водой).
Рис. 16.4. (см. скан) Стадии расщепления гликогена.
фосфорилазой. На этой стадии процесс приостанавливается, поскольку концевые остатки а
удалены от точки ветвления
на четыре остатка. На этом этапе требуется подключение новой ферментативной активности. Трансфераза переносит блок из трех гликозилъных остатков с одной внешней ветви на другую. а-1,4-гликозидная связь между в и
разрывается и образуется новая а-1,4-связь между в и
В результате такого переноса остаток
обнажается и становится доступным действию третьего деградирующего фермента,
-1,6-глюкозидазы, известной также как дебранчинг-фермент. Этот фермент гидролизует
связь между остатками
Таким образом, трансфераза и фермент, разрывающий связи в местах ветвления (а-1,6-глюкозидаза), превращают разветвленную структуру в линейную, что прокладывает путь для дальнейшего расщепления молекулы фосфорилазой. В результате отщепления
все остатки от а до
становятся чувствительными к фосфорилазе. Интересно отметить, что одна полипептидная цепь в 160 к Да содержит и трансферазный, и а-1,6-глюкозидазный активные центры.