16.5. Синтез и расщепление гликогена происходят различными путями

Реакция, катализируемая гликоген-фосфорилазой, легко обратима, потому что для элонгации гликогена с участием глюкозо-1-фосфата составляет —0,5 ккал/моль. Действительно, Кори удалось синтезировать гликоген из глюкозо-1-фосфата с использованием фосфорилазы и ветвящего фермента. Однако ряд последующих экспериментальных исследований показал, что in vivo гликоген синтезируется иным путем. Во-первых, реакция, катализируемая фосфорилазой, находится в состоянии равновесия, когда отношение равно 3,6 при нейтральном значении рН, тогда как в клетках это отношение обычно превышает 100. Следовательно, in vivo фосфорилазная реакция должна идти в направлении распада гликогена. Во-вторых, гормоны, вызывающие повышение активности фосфорилазы, обычно усиливают распад гликогена. В-третьих, больные с полным отсутствием в мышцах фосфорилазы [болезнь (разд. 16.19) способны к синтезу мышечного гликогена.

В 1957 г. Луи Лелуа (Luis Leloir) и его сотрудники показали, что синтез гликогена происходит другим путем. Донором гликозильной группы служит уридиндифосфат-глюкоза -глюкоза), а не глюкозо-1-фосфат. Реакция синтеза гликогена - это не обращенная реакция его расщепления:

Мы знаем теперь, что пути биосинтеза и расщепления в биологических системах почти всегда различны. Обмен гликогена — первый пример этого важного принципа. Существование раздельных путей синтеза и распада обеспечивает значительно большую гибкость процессов, как в энергетическом, так и в регуляторном плане. Клетка не отдается больше только «на милость» закона действия масс. Гликоген может синтезироваться вопреки высокому соотношению