17.22. Источники NADPH для синтеза жирных кислот

Оксалоацетат, образованный в результате переноса ацетильной группы в цитозоль, должен быть затем возвращен в митохондрии. Внутренняя митохондриальная мембрана непроницаема для оксалоацетата. Следовательно, необходимы реакции, идущие в обход этого препятствия. Очень важно, что в ходе этих реакций генерируется значительная часть NADPH, необходимого для синтеза жирных кислот. Первая реакция состоит в восстановлении оксалоацетата до малата с участием NADH. Она происходит в цитозоле и катализируется малат-дегидрогеназой.

Вторая реакция окислительное декарбок-силирование малага -зависимой малат-дегидрогеназой (декарбоксилирующей), называемой также «яблочным» ферментом. С этой реакцией мы встречаемся впервые.

Образовавшийся пируват легко диффундирует в митохондрии, где он карбоксилирует-ся в оксалоацетат действием пируват-карбоксилазы.

Суммируя эти три реакции, получаем

Таким образом, на каждую молекулу ацетил-СоА, которая переходит из митохондрий в цитозоль, образуется одна молекула NADPH. Следовательно, при переходе восьми молекул ацетил-СоА в цитозоль в

Рис. 17.14. Ацетил-СоА переносится из митохондрий в цитозоль при сопутствующем превращении NADH в NADPH в ходе указанной серии реакций.

процессе синтеза пальмитата образуются восемь NADPH. Еще шесть NADPH, требующиеся для этого процесса, генерируются в пентозофосфатном пути.